киты и дельфины.htm

ГЛА8А 4

Зубная система
и усовый аппарат

Известно, что у усатых китооб-
разных функционирующие зубы во
взрослом состоянии отсутствуют ¹.

Как правило, у всех зубатых ки-
тообразных есть в той или иной сте-
пени развитые и функционирующие
зубы. Сразу же отметим, что из это-
го правила есть и исключение: у ис-
следованного нами кювьорова клю-
ворыла зубы полностыо отсутствуют
на поверхности ротовой полости (со-
храняясь в виде сформированных
зачатков в десне), а края верхней и
нижней челюстей покрываются очень
прочными роговыми бороздами и
складками (приспособление для
удержания кальмаров?). Можно ска-
зать, что зубатые китообразные об-
ладают наиболее разнообразным чис-
лом зубов сравнительно с любыми
млекопитающими (у зубатых китов
встречается и максимально извест-
ное для млекопитающих число зу-
бов — 260, см. ниже).

А. Форма и строение зубов

Форма зубов у китообразных бывает
самой различной. Чаще всего их
зубы простые, колышкообразные.
Вершина таких зубов у Tursiops ок-
руглая (Клейненберг, 1956а), у Pho-
соепа — булавовидная (Барабаш-
Никифоров, 1940; Мohl-Hansen,
1954), у Delphinus, Orcinus, Phy-
seter, Inia — острая (Burmeister,
1865; Neuville, 1928; Бихнер, 1906;
Kellogg, 1940; Слепцов, 1955а;

¹ Более подробно процессы развития зубов у усатых
китообразных рассматриваются ниже.

Полная редукция зубов и развитие
своеобразного усового аппарата в
ротовой полости служат едва ли не
главным отличием представителей
двух подотрядов современных кито-
образных. Уже поэтому внимание
исследователей издавна привлекают
строение и особенности функциони-
рования цедильного, или усового,
аппарата усатых китов.

Интерес исследования этих органов,
возможность описания зубной систе-
мы, как в главе, посвященной особен-
ности пищеварительной системы, так и
в главе, посвященной описанию скеле-
та,— все это позволяет выделить опи-
сание особенностей зубной системы и
усового аппарата китообразных в
отдельную самостоятельную главу.

I. Зубная система

Зубная система китообразных в це-
лом как орган ранее редко при-
влекала специальное внимание ис-
следователей, и можно назвать лишь
несколько работ, специально посвя-
щенных исследованию структуры
зубов и их распределению в челюс-
тях китообразных (Трюбер, 1939;
Fraser,1938; Lonnberg, 1911с; Neuvil-
le, 1928, обзор см.: Яблоков, 1958б).
Сведения по анатомии зубной сис-
темы и тонкой морфологии зуба и
общему числу зубов часто встреча-
ются в различных работах по биоло-
гии, а в последние годы — в работах
по определению возраста млекопи-
тающих (обзор см.: Клевезаль,
Клейненберг, 1967, а также гл. 16).




		стороны, зубы ремнезубов — широ- кие, плоские, чуть изогнутые плас- тинки, сидящие поодиночке по кра- ям нижней челюсти (Gray, 1865; We- ber, 1904). У некоторых китообразных форма зубов меняется в течение жизни благодаря интенсивному механи- ческому снашиванию. Стирание зу- бов отмечено С. Е. Клейненбергом (1956а) у афалины, М. М. Слепцо- вым (1955а) и Г.Бурмейстером (1865) — у морской свиньи, Н. А. Смир- новым (1935) и Е. А. Бихнером (1906) — у гринды, Е. А. Бихнером (1906), Н. Н. Песковым (1931) и М. М. Слепцовым (1955а) — у белухи. В результате подобного фигурного стачивания на зубах верхней челю- сти образуются острые грани (рис. 48). При смыкании челюстей плот- но пригнанные, притертые друг к другу противолежащие зубы обра- зуют как бы целую систему неболь- ших, но мощных ножниц. У каша- лота в отличие от белухи и других видов, преимущественно ихтиофагов, зубы в нижней челюсти достигают наибольшего развития. Зубы верх- ней челюсти более мелкие, изогнутые, еле видны снаружи и сидят непроч- но. Располагаются они не строго над зубами нижней челюсти, так что при закрывании рта зубы обеих челюс- тей не всегда соприкасаются (но че- люсти очень плотно смыкаются). Полость пульпы обычно четко вы- ражена до максимального разви- тия зубов. Величина этой полости различна у разных зверей, и часто при одинаковых абсолютных разме- рах зубов пульпарные полости их резко отличаются по величине. В строении зубов китообразных характерно, что эмалевый покров у них или очень тонок (Lonnberg, 1911b), или совсем утрачивается в течение постнатального развития.

	Pi'C. 48. Схема фигурного стачивания противолежащих зубов Delphinapterus Leu- cas (Яблоков, 1958б)

Клейненберг, 1956а). Простая колыш- кообразная форма зуба иногда ус- ложняется листо- и лопатообразной коронками в p. Phocoena (Lonnberg, 1911с; Барабаш-Никифоров, 1940), а также различной глубины перетяж- ками, отделяющими корень от корон- ки (Burmeister, 1865). Зубы могут быть различно изог- нуты: у Globicephala melas сплю- щены во фронтальном направлении, принимая эллипсовидную форму, как у Orcinus orca (Слепцов, 1955а), и сжаты с боков, как в сем. Нурего- odontidae. Очень интересны сложные многобугорчатые зубы у китообраз- ных. Такие зубы встречаются в р. Phocaena и у Delphinapterus leucas (True, 1909; Lonnberg, 1911b; Слеп- цов, 1955а). Крайними уклонениями от типичной формы являются, с од- ной стороны, зубы Monodon топо- ceros, представляющие громадные, направленные вперед дентиновые закрученные стержни (бивни) в нес- колько метров длиной, a c другой 38



Как будет показано далее, эмалевый орган всегда закладывается и хоро- шо развивается у всех зубатых ки- тов в процессе онтогенеза. На продольных распилах зубов верхней и нижней челюстей белух виден мощный слой цемента, окру- жающий сравнительно нетолстый дентиновый стержень, проходящий через весь зуб (рис. 49). Как видно на рисунке, зубы верх- ней челюсти отличаются от зубов нижней челюсти лишь крайне малой полостью пульпы, которая совер- шенно отсутствует в зубах нижней челюсти. По строению зубы нижней че- люсти кашалота напоминают зубы верхней челюсти белухи. Как и у белухи, зубы взрослого кашалота лишены эмали. Зубы Berardius bairdi no строению резко отличаются от зубов белухи и кашалота. На продольном разрезе зуба берардиуса хорошо заметно другое, чем у других китообразных, соотношение слоев дентина, цемента и эмали. Основную часть зуба, его тело, составляет, как и у других китов, дантин. Очень сильно (по сравнению с тем, что наблюдается в зубах гринды, Delphinus delphis, Steno rostratus, Phocoena phocoena) развит слой цемента, покрывающий здесь большую часть поверхности зуба. Самое интересное в строении зуба берардиуса — наличие мощно- го слоя эмали (см. рис. 49) толщиной до 4,5 мм. Этот слой покрывает ко- ронку зуба, достигая здесь наиболь- шей мощности. Продолжаясь вниз (примерно до половины высоты зуба), он постепенно истончается и исчезает совершенно. Строение дентина зубов берардиуса отличается от такового кашалота, белухи и других китооб- разных. В нем не заметно радиаль- ной или поперечной возрастной сло-


	Рис. 49- Схема строения зубов (продоль- ный разрез) некоторых китообразных 1 —Delphinaplerus leucas (ad.); 2 — D. leucas (juv.); 3 — Physeter; 4 — Berardius; i —Del- phinus; 6 — Globicepliala; э — эмаль; д— дентик; ц — цемент (no данным разных авторов из A. B. Яблокова, 1958б)

		89



		истости (см. гл. 16), как у других китов. Зубы косатки (Orcinus) no форме напоминают зубы белухи и кашало- та, a пo размерам занимают проме- жуточное положение между ними. Основная часть зуба состоит из ден- тина. Слой цемента, покрывающий нижнюю часть зуба, тонкий, верх- няя часть зуба покрыта очень тон- ким слоем эмали. Описанные особенности зубов че- тырех видов дают общее представле- нио о главных вариациях в строении зубов китов и позволяют выделить их основные типы.
			фина, белокрылой морской свиньи, а также у гангского дельфина. Предполагается (Томилин, 1954), что редукция, или сокращение чис- ла зубов в верхней челюсти, связана с питанием головоногими моллюс- ками. В отношении клюворылых, ка- шалота и серого дельфина это пред- положение имеет серьезные основа- ния. У некоторых зубатых китообраз- ных больше зубов в верхней челю- сти. У белухи зубы распределяются в обеих челюстях так, что в верх- ней челюсти у большинства зверей на 1—3 зуба больше, чем в нижней. Такое же явление, но в более резко выраженной форме наблюдается у нарвала, у обыкновенной и бесперой морских свиней и у некоторых видов p. Lagenorhynchus. У афалины и не- которых видов p. Sotalia также отме- чено некоторое преобладание числа зубов в верхней челюсти. Наконец, имеется многочисленная группа китообразных, имеющих со- вершенно одинаковое количество зу- бов в верхней и нижней челюстях. Большинство представителей настоя- щих и речных дельфинов относится именно к этой группе. На интересные моменты биологии китообразных может указывать рас- положение зубов в челюстях. Не- которые китообразные имеют зубы, находящиеся при сомкнутых челюс- тях вне ротовой полости (клюворы- лые, нарвал). Благодаря такому рас- положению зубы, естественно, не могут служить для схватывания и удержания пищи. Резко выражен- ный половой диморфизм в развитии зубов у таких видов позволяет рас- сматривать эту особенность как вто- ричный половой признак (Raven, 1942; Яблоков, 1958б). Судя по описанным выше особен- ностям строения зубной системы и

	Б. Количество и распредедение зубов в ротовой полости Данные по количеству и распределе- нию зубов в верхней и нижней челю- стях зубатых китообразных приве- дены в табл. 12. У большинства зуба- тых китообразных наблюдается боль- шая индивидуальная изменчивостъ в количестве зубов. Так, в 1,5—2 раза может изменяться общее число зубов у кашалота, обыкновенной и бесперой морских свиней, гринды, обыкновенного дельфина и т. д. У серого дельфина число зубов у раз- ных особей изменяется в 4,5 раза (!). Однако среди зубатых китообразных встречаются виды со сравнительно постоянным числом зубов. Таковы клюворылы, ремнезубы, то есть именно те виды, у которых общее количество зубов весьма неве- лико. У многих зубатых китообразных в верхней челюсти зубов меньше, чем в нижней. Так, меньше зубов в верх- ней челюсти у всех видов клюворы- лых, у карликового и настоящего кашалотов, а среди дельфинов —у китовидного дельфина, серого дель-

90

Т а б л и ц a 12

Число и распределение зубов у зубатых китообразных


Род	Число зубов в каж- дой половине		Общее число зу6ов	Автор *
Род	верхняя челюсть	нижняя челюсть	Общее число зу6ов	Автор *
Odontoceti
Pontoporia	53	59	212—240	Garvalho, 1961
Inia	26—32	26—32	104—136	Beddard, 1900; Carvalho, 1961
Lipotes	32—34	31-34	132—136	Bourdelle, Grass?. 1955; Hawke, 1956
Platanista	28—32	30-33	116-130	Бихнер, 1906; Hawlce, 1956
Steno**	18—27	18-27	72-108	Bcddard, 1900; Weber, 1904; True, 1889; Neuville. 1928
Sotalia ***	26-36	26—34	104-166	Beddard, 1900; Lydekker, 1901; Cadenat, 1956
Stenella **	30—56	30-56	120—208	Beddard, 1900; Смирнов, 1935; Cadenat, Doutre, 1959; Nishiwaki, 1963, 1966
Delphinus	39—65	39—65	156—260	Gray, 1865; Силантьев, 1803; Барабаш-Никифоров, 1940; Клейненберг, 1956а
Tursiops	16—27	18—26	74—104	Weber, 1904; Клейненберг, 1936а; Cadenat, 1959
	30	30	120	Knot, 1838
Lissodelphis	41-50	40—51	162—201	Tobayama et al., 1969
Lagenorhynchus	20—45	20-45	80—180	Waterhouse, 1938; Beddard, 1900; Слепцов, 19556
Cephalorhynchus	25-32	25—32	•100—120	Bourdelle, Grasse, 1955
Orcaella	12—19	12—14	48—76	Anderson, 1878; Beddard, 1900; Bourdelle, 1955; Nishiwaki, 1963 .
Pseudorca	7-12	8—12	32—48	Weber, 1904; Paulus, 1963; Mitchell, 1935
Orcinus	10—14	8—14	36—56	Kellogs, 1940; Flower, 1864
Grampus	0—2	2—7	4-18	Kellogg, 1940; Томилин, 1951б
Globicephala	6—13	7-13	28-52	Berldard, 1900; Смирнов, 1935; Paulus, 1960
Feresa	8—12	10-13	40—48	Yamada, 19546; Cadenat, 1958; Nishiwaki, 1963
Phocoena	16—30	16—27	64—114	Цалкин, 1938б, Beddard, 1900
Phocoenoides	15-27	22—28	74—104	Beddard, 1900; Andrews, 1911; Томилин, 1951б; Ni- shiwaki, 1963
Neophocaena	15—26	15—26	60—104	Beddard, 1900; Howell, 1927; Nishiwaki, 1963
Pepcnocephala	21—25	19—24		Nakayama, Nishiwaki, 1965; Nishiwaki, Norris, 1966
Delphinapterus	6-11	5—11	22-24	Lonnberg, 1911Ь; Пескпв, 1931; Яблоков, 1938б
Monodon	1-2	0	2-4	Fraser, 1938; Kellojg, 1940
Kogia	0—9	8—16	16—36	Yamada, 1954a; Слепцов, 1955а; Nishiwaki, 1963; Carvalho, 1966
Physeter ****	0—15	17— З0	40—73	Boschrna, 1938; Omura, 1950; Берзин , 1970
Tasmacetus	19	27—28	91— 93	Томилин, 1954; Walker, 1964
Berardius	0	2—4	4—8	Слепцов, 1955а
Mesoplodon	0	1—2	2—4	Kellogg, 1940; Nishiwaki, 1962
Ziphius	0	1-2	2	Kellogg, 1940
Hyperoodon	0	2—4	4-8	Beddaid, 1900; Слепцов, 1955а

* Указаны авторы, сообщающие лишь крайние пределы вариаций количества зубов у данного вида.

** На верхпей челюсти обычно больше, чем на нижней.
*** На верхней челюсти обычно меньше.
**** У_ьсамок меньше.





	Рис. 50. Смыкание верхней и нижней челюстей косатки (Orcinus orca) Видно кариозное повреждение одного из зубов верхнего ряда. Нижняя губа отпрепарирована. О-в Шикотан. Фото A. B. Яблокова

анатомии зубов белухи и косатки, приспособление к питанию идет не только по линии уменьшения или увеличения количества зубов, но и по линии изменения их строения, на что обычно не обращалось достаточ- ного внимания. Расположенные один против дру- гого зубы представляют собой си- стему самозатачивающихся ножниц (рис. 50). При плотном смыкании челюстей добыча не только схва- тывается и прочно удерживается, но, очевидно, и умерщвляется. Пока- зательным является факт развития этой системы ножниц в наиболее выраженной форме лишь у взрос- лого зверя. Именно к этому вре- мени установлен переход белухи на исключительное питание рыбой (Ар- сеньев, 1936). В заключение заметим, что извест- ны многочисленные случаи полово- го диморфизма в числе зубов. 92
		II. Усовый (цедильный) аппарат ¹ Усовый (или цедильный) аппарат усатых китообразных представляет собой два ряда роговых пластин, расположенных вдоль длинной оси черепа с вентральной стороны верх- ней челюсти (рис. 51). Основание каждой пластины глубоко погруже- но в небную эпидермальную подушку (глубже всего погружены в десну основания пластин средней части ряда). Отдельная пластина китового «уса» имеет форму более или менее правильного прямоугольного тре- угольника, гипотенуза которого на- правлена внутрь роговой пластины, a больший катет — наружу. Край пла- ¹ В этой части глаеы исполъзованы данные исследования, выполненного в качестве курсовой работы на Кафедре зоологии позвоночных МГУ Т. В. Андреевой под руководством Б. С. Mam- веева и A. B. Яблокова.



	стины, обращенный в ротовую по- лость, несет «бахрому», состоящую из отдельных роговых трубочек; вер- шина пластины, направленная вниз, обычно расщеплена на более или менее крупные объединения этих трубочек. Каждая пластина нес- колько выпукла кпереди и распола- гается в эпидермальной подушке не строго перпендикулярно к продоль- ной оси черепа, a c поворотом края пластины несколько вперед (угол этого поворота может изменяться у развых видов и даже у разных плас- стин внутри каждого ряда). В ре- зультате такого расположения пла-	стин бахрома каждой пластины как бы прикрывает края соседних плас- тин, чем создаются условия для более эффективной фильтрации (То- милин, 1957). Ряды пластин располагаются по всей длиие верхнечелюстной кости и либо смыкаются впереди (у всех Ва1ае- nopteridae), либо разделяются в paйо- нe выступающей подчелюстной кости (в сем. Balaenidae и Eschrichtidae). Вся система усовых пластин является совершенным аппаратом для проце- живания (фильтрации) большого коли- чества воды, захватътваемой вместе с пищей в ротовую полость (см. гл. 5).


Рис. 51. Общий вид концевого отдела верхней челюсти Balaenoptera physalus Животное лежит на спине. Видны впадины на вентральной поверхности рыла (якобсонов орган?). О. Парамушир. Фото A. B. Яблокова

А. Число

и особенности расположеиия
усовых пластин

Общее число пластин в каждой из
половинок усового ряда может быть
весьма значительно, достигая у фин-
вала 527 штук (табл. 13).

На точности приведенных в табли-
це подсчетов неизбежно могла отра-
зиться несколько разная методика
подсчета пластин разными авторами
(иногда число пластин увеличивает-
ся за счет мелких роговых об-
разований в самом начале и конце
усового ряда), однако эти расхож-
дения не могут замаскировать раз-
личий в числе пластин между от-
дельными родами и видами усатых
китов.

Обращает внимание малое число
пластин у Eschrichtius gibbosus.
Среди остальных видов можно выде-
лить группу китообразных со сред-
ним числом пластин около 300—360
(все виды сем. Balaenopteridae) и

Таблица 13

Число усовых плаотин у рааных видов китов
(по Томилину, 1962; Слепцову, 1955а; Ивановой,
1961а, б, в, д: Nemoto, 1359; Olisumi, 1960; Ma-
ckintosh, Wbeeler, 1929; Andrews, 1916, и др.)

формы, занимающие промежуточное
положение (все виды сем. Balaeni-
dae).

Важной характеристикой цедиль-
ного аппарата может служить гус-
тота (частота) расположения пластин
в ряду.

Как видно из приведенных дан-
ных, на 10 см ряда встречаются в
среднем 7 пластин у серого кита,
гладких китов и голубого кита, 23
пластины у малого полосатика и по
10—12 пластин у остальных полоса-
тиков. Вероятно, густота располо-
жения усовых пластин должна рас-
сматриваться как один из главных
показателей возможности фильтра-
ции крупных пищевых организмов
(рыб и кальмаров). Естественно, что
густота и длина бахромы должны
рассматриваться как показатель воз-
можпости фильтрации мелких форм,
попадающих в ротовую полость. С
другой стороны, частота располо-
жения усовых пластин может рас-
сматриваться как показатель быстро-
ты выталкивания большого количе-
ства воды из ротовой полости.

Б. Окраска, размеры
и форма пластин

У всех видов пластины усового ап-
парата различаются по форме, раз-
мерам и окраске.

У голубого и гренландского китов
все пластины и бахрома черные, у
малого полосатика и серого кита —
светло-желтые и белые, у горбача —
серо-черные, у южного кита и поло-
сатика Брайда — черные со светлой
бахромой; у финвала большая часть
пластин в ряду темно-серо-голубая,
причем внутренний край светлее
наружного, а в передней части пра-
вого усового ряда всегда встречает-
ся группа белых пластин, похожих
на таковые малого полосатика. Осо-


Род, вид	Общее число пластин в ряду		Среднее число пластин на 10 см ряда
Род, вид	колебание	сред- нее	Среднее число пластин на 10 см ряда
Eschrichtius	130-180	160	7,0
В. musculus	270—400	330	7,0
В. physalus	260—527	360	9,6
В. borealis	231-348	315	10,0
В. edeni	250—370	300	11,8
В. aculorostrata	300-410	340	23,0
Megaptera	270—400	330	11,6
Eubalaena	206-268	240	?
Balaena	220—260	245	6,8
Сарereа	210—260	230	6,7





Рис. 52. Расположение бахромы на вершине одной из небольших усовых пластин Bala enoptera physalus Фото A. B. Валецкого

		и горбача, тогда как пластины уса южного кита, голубого кита, сейвала занимают по этому признаку проме- жуточное положение. В. Бахрома пластин Как уже отмечено выше, каждая роговая пластина по стороне, обра- щенной внутрь ротовой полости, не- сет так называемую бахрому — мно- гочисленные тонкие и длинные ро- говые трубочки (рис. 52). По густоте бахромы, как и по характеристике составляющих ее роговых трубочек (их длине и толщине), разные виды китов значительно различаются (То- милин, 1962; Иванова, 1961а, б, в, д; Nemoto, 1959, и др.). По густоте бахромы заметно вы- деляются, с одной стороны, В. bо- realis и все виды сем. Balaenidae (число бахромок на 1 см превышает 40 штук), с другой стороны,— серые киты (хотя точные данные по числу бахромок отсутствуют, но все иссле- дователи сходятся на том, что число их у Eschrichtius gibbosus очень не- велико), промежуточное положение занимают остальные полосатики. Сре- ди последних наименьшую густоту
	бенности окраски усовых пластин и бахромы служат важным полевым признаком при определении видовой принадлежности того или иного эк- земпляра усатых китов. Следует на- помнить, что в литературе имеется много описаний особей с различ- ными промежуточными по окраске усовыми пластинами (например, Тауlог, 1957; Williamson, 1959, и другие). Относительно наиболее короткие и широкие пластины принадлежат се- рому киту, самые удлиненные (не только относительно, но и абсолют- но) — гладким китам; полосатики за- нимают по этому признаку промежу- точное положение (среди однородной в общем по этому признаку группы полосатиков самые узкие пластины у финвала и сейвала). Каждая отдельная пластина срав- нительно однородна по толщине. В то же время наблюдаются некоторые различия в толщине пластин, взятых из разных участков ряда. Получен- ные нами данные по абсолютной тол- щине пластин у разных видов уса- тых китов показывают, что самые толстые пластины — у финвала, a самые тонкие — у малого полосатика


			95



		эластичная. Эти характеристики да- леки от желаемой точности, но они указывают на особенности цедиль- ного аппарата, не улавливаемые при анализе одних только цифр обычных промеров. Г. Микроскопическое строение пластин Еще из ранних работ (Eschricht, Reinhardt, 1866; Tullberg, 1883) из- вестно, что усовая пластина состоит из большого числа отдельньтх по- лых трубочек рогового вещества, плотно соединенных друг с другом, и слоев плотной роговой ткани, об- разующих поверхностную часть плас- тин. Роговые трубочки идут от ос- нования до вершины каждой пла- стины, не разветвляясь, не преры- ваясь и не соединяясь друг с другом. Подходя к краю пластины, роговые трубочки выходят наружу, образуя бахрому. Каждая трубочка берет свое начало от сосочка дермы, рас- полагающегося в основании эпите- лиальной подушки и покрытого сло- ем активно делящихся клеток. Известно, что толщина поверх- ностного (коркового) рогового слоя пластин неодинакова по длине пла- стины: встречаются то более толстые, то более тонкие участки (Ruud, 1940). Эти периодические изменения тол- щины поверхностного слоя в общем совпадают с годовыми изменениями и могут, как считают многие исследо- ватели (например, Ruud, 1940; Nishi- waki, 1950а), служить одним из критериев возраста животных (см. гл. 16). Известно, кроме того, что толщина коркового слоя меньше у молодых животных и убывает от основания пластины к ее вершипе. Число трубочек колеблется на раз- ных участках усовой пластины. На- ми получены данные, показываю-
	бахромы имеют горбач и малый по- лосатик (14—15 бахромок на 1 см), несколько большую — голубой кит и финвал (около 30 бахромок на 1 см края пластины). Значительная гус- тота бахромы у финвала и голубого кита и сравнительно редкая бахро- ма у малого полосатика хорошо сов- падают с особенностями питания этих видов (последние два вида питают- ся в значительной степени более крупными объектами, подробнее см. гл. 12). Однако такое объяснение не применимо для горбача (в рационе которого значительную часть состав- ляют мелкие планктонные ракооб- разные) и сейвала (бахрома которо- го не только густая, но и самая тон- кая, тогда как половину его рациона составляют кальмары и рыбы). Мо- жет быть, разгадка этого парадокса заключается в длине бахромы, как правило, сравнительно очень корот- кой у видов, обычно питающихся также кальмарами и рыбами, и срав- нительно длинной — у облигатных планктофагов. Вероятно, приведенные выше дан- ные по характеристике бахромы, ка- сающиеся лишь ее размеров и гус- тоты, недостаточны для полной ха- рактеристики этой функционально важной части усового аппарата. В будущем было бы интересно срав- нить разные виды усатых китов по относительной прочности и упру- гости бахромы. Имеющиеся отры- вочные данные (Nemoto, 1959; То- милин, 1962, и др.) показывают, что по этим характеристикам также есть различия между видами. Так, для гренландского кита и сейвала ха- рактерна мягкая «волосовидная» бах- рома, для малого полосатика, фин- вала и голубого кита — «щетиновид- ная» бахрома, для горбача и поло- сатика Брайда — жесткая, грубая, а для серого кита — грубая и не-


96



	щие, что число трубочек на одина- ковом по протяженности участке пла- стины (15 мм) достигает в среднем по всем изученным участкам пласти- ны максимальных величин у южного кита (288 шт.), а минимального — у малого полосатика (30 шт.). Эти данные хорошо совпадают с густо- той бахромы у данных видов (см. выше). Интересно, что число трубочек в разных участках пластины резко (до 10 раз!) колеблется у каждого из видов. Так, максимальное число тру- бочек (570 шт.) отмечено у южного кита в середине осяования пласти- ны, а минимальное (38 и 52 шт.) — по наружному краю пластины. Эта особенность в общих чертах харак-
		терна почти для всех остальных ис- следованных видов: максимальное чи- сло трубочек обнаружено в центре или у внутреннего края пластины, минимальное — у ее наружного края. Исключение составляет малый по- лосатик, в исследованных усовых пластинах которого максимальное число трубочек обнаружено у осно- ваиия с наружного края. Несмотря на то что приведенные выше данные следует рассматривать как ориен- тировочные, они указывают на ин- терес дальнейшего изучения архи- тектоники пластин. На рис. 53 видно, что по форме поперечного среза трубочки весьма разнообразны: есть круглые, тре- угольные, мпогоугольные и непра-


Рис- 53. Поперечный срез усовой пластины A — Balaenoptera musculus', Б — В. physalus (Jonsgard, 1940)



			97



	вильной формы. Как правило, мел- кие трубочки располагаются в цент- ре пластины, образуя как бы моз- говой слой, а более крупные — по периферии, непосредственно у кор- кового слоя. Наиболее четко такая дифференцировка в расположении трубочек выражена в пластинах фин- вала и голубого кита, менее четко — в пластинах горбача и сейвала. Су- дя по характеру окраски, трубочки различаются между собой и по осо- бенностям тонкого строения: одни из них сплошь окрашиваются весь- ма интенсивно, у других интенсив- но окрашиваются лишь определен- ные зоны. Эта особенность строения трубочек послужила основанием для предположения (Андреева, Ябло- ков, 1965) о связи числа концентри- ческих темных полос с возрастом животного. По строению усовой пластины раз- ные виды исследованных китов не- сколько различаются. Так, у южно- го кита мозговой слой состоит из многочисленных мелких трубочек с плохо выраженной слоистостью, тог- да как у всех представителей сем. Balaenopteridae мозговой слой со- держит более или менее дифферен- цированные участки крупных и мел- ких трубочек (см. рис. 53). По рас- положению трубочек от настоящих полосатиков отличается и горбач. В заключение раздела о микро- скопическом строении пластин усо- вого аппарата необходимо остано- виться на встречающемся в лите- ратуре утверждении относительно наличия в трубочках нервных эле- ментов и кровеносных сосудов (Ni- shiwaki, 1950). Ha микроскопических препаратах, изготовленных из су- хих пластин, эти структуры не об- наруживаются. Однако наши непо- средственные наблюдения на про- мысле показывают, что во всех без
		исключения случаях при рааделке недавно убитых китов из срезанных усовых пластин (особенно их наруж- ной, противоположной от бахром- чатого края части) сочится кровь (хотя срез проходит довольно вы- соко — на уровне 10—15 см над уровнем десны). Поэтому кажется возможным считать, что так назы- ваемые пробки, встречающиеся на гистологических препаратах, по всей длине трубочек состоят не только из отмерших рогообразующих клеток (Slijper, 1958а), но и из остатков форменных элементов крови, а так- же коллагеновых элементов дермаль- ных сосочков.

		Д. Сравнение цедильного аппарата разных видов Сопоставляя данные по строению и расположению бахромы, по строе- нию и расположению самих усовых пластин с известными экологиче- скими особенностями разных видов_гнельзя не видеть некоторых про- тиворечий в развитии морфологи- ческих структур. Так, например, у малого полосатика с одной стороны пластины расположены наиболее ча- сто в ряду, густота бахромы наи- меньшая по сравнению с другими видами. Эти характеристики, каза- лось бы, соответствуют особенностям питания животного в основном стай- ной рыбой. Однако толщина бахро- мок оказывается сравнительно не- значительной, что свидетельствует о возможности задержания и мелких ракообразных. У сейвала частота расположения пластин в ряду близ- ка к таковой горбача и финвала и заметно выше, чем у голубого кита. Такое расположение пластин сов- падает со спектром питания сейвала (в равной степени включающим каль-


98

маров и рыб, с одной стороны, и план-
ктонных ракообразных — с дру-
гой). В то же время по числу отдель-
ных бахромок на 1 см края пластины,
так же как и чрезвычайно неж-
ной бахромой, этот вид резко выде-
ляется среди других усатых кито-
образных. Наконец, голубой кит —
облигатный потребитель планктон-
ных ракообразных — имеет весьма
редко расположенныс пластины,
среднюю по густоте бахрому, что,
казалось бы, противоречит приспо-
соблению к питанию исключитель-
но мелким планктоном.

Все эти противоречивые характе-
ристики могут найти свое объясне-
ние в том случае, если предположить,
что ни у одного из современных ви-
дов усатых китообразных не про-
исходит глубокой односторонней спе-
циализации в питании (только планк-
тонными ракообразными, только го-
ловоногими, только стайной рыбой).
Даже если большинство особенно-
стей в строении цедильного аппара-
та оказывается приспособлением к
питанию каким-либо одним, основ-
ным видом корма, то всегда имеют-
ся и особенности, позволяющие ти-
пичным планктофагам питаться ры-
бой, а ихтиофагам — планктонными
ракообразными.

Е. Закладка и развитие
усовых пластин

Своеобразие структур цедильного
аппарата китообразных привлекало
внимание многих исследователей к
особенностям развития этого аппа-
рата в течение эмбрионального пе-
риода. Общие особенности развития
усового аппарата после ряда работ
(Eschricht, Reinhardt, 1866; Tull-
berg, 1883; Ruud, 1940; Slijper,
1958а; Oshumi, 1964; Utrecht van,
1965) известны достаточно хорошо.

Рис. 54. Общий вид и разрез эпидермаль-
ной «подушки» на верхней чепюсти эм-
бриона Balaenoptera physalus, 315 CM

Видна закладка усовых пластин. 1 — эппдер-
мальные валики (будущие пластины уса); з —
эпидермальные сосочки (будущие роговые стер-
женьки и бахрома); 2 — дермальные сосочки;
4 — дермальные гребешки. Рис. Т В. Андреевой

Рис. 55. Схема роста усовой пластины

1 — эпидермис; 2 — дерма; 3 -— дермальный
сосочек; 4 — мальпигиев слой эпидермиса; 5 —
трубочка; 6 — поверхностный слой усовой пла-
стины. Рис. Т. В. Андреевой



		Исследованные нами материалы (се- рия иа восьми разновозрастных эмб- рионов В. physalus и по одному эмбриону В. borealis и Megaptera novaeangliae) полностью подтвержда- ют описанные ранее особенности раз- вития усового аппарата и, что ка- жется особенно важным, дают воз- можностъ сопоставить развитие усо- вой и зубной систем у Mysliceti. В свете всех этих данньтх разви- тие усового аппарата может быть достаточно полно описано (рис. 54, 55). В процессе эмбрионального раз- вития лингвально от основной части эпидермальной подушки формиру- ются все новые и новые ряды эпи- дермальных сосочков, которые впо- следствии сливаются с эпидермаль- ными валиками в единую пластину. Этот процесс, вероятно, идет в те- чение всей жизни особи, вслед- ствие чего ус должен расти в ши- рину. Невольно напрашивается пред- положение, что закладка нескольких рядов эпидермальных сосочков, впо- следствии сливающихся в единую пластинку, может отражать опре- деленные прошлые дифинитивные структуры усового аппарата. Воз- можно, что у непосредственных пред- ков современных усатых китов усо- вый аппарат был представлен не пластинами, а «частоколом» или «ще- тиной» роговых трубочек, объеди- ненных в более или менее крупные конгломераты. Это предположение косвенным образом подтверждает и наличие многочисленных отдель- ных «щетинок» в формирующихся усах молодых особей, и сохраняю- щиеся на всю жизнь отдельные многочисленные столбики, состоящие из трубочек рогового слоя в самых передних и самых задних частях усового ряда. 100
				III. Развитие зубной системы усатых и зубатых китообразных Известно, что у усатых китов на оп- ределенных стадиях эмбриогенеза об- наруживаются зубы (до 70 с каж- дой стороны верхней и нижней че- люсти), впоследствии исчезающие и не функционирующие во взрослом состоянии (Cuvier, 1836; Кпох, 1838; Eschricht, 1849, и мн. др.). Однако систематическое исследование раз- вития зубной системы усатых китов начато лишь В. Кюкенталем (Кu- kenthal, 1893). Bee эти данные не- давно вновь сведены воедино и про- анализированы с современных по- зиций с привлечением большого ори- гинального фактического материала К. Карлсепом (Karlsen, 1962). Впервые зубные зачатки появля- ются у усатых китов на очень ран- них стадиях эмбрионального разви- тия — при длине эмбриона всего 2 см (возраст эмбриона две-три недели). Интенсивное развитие зубов идет в течение следующих двух-трех ме- сяцев утробной жизни. При этом зубные зачатки сильно увеличивают- ся в размерах, в них дифференци- руются одонтобласты и адаманто- бласты, развивается типичный ден- тин (стадия «колпачка») и эмалевый орган (однако ни нами, ни другими исследователями ие отмечено раз- вития эмали в зубах усатых китооб- разных). Максимального развития зубы уса- тых китов достигают к концу третье- го месяца эмбрионального развития (рис. 56). После этого начинаются быстрые процессы резорбции зубов, и зубы, уже достигшие заметного развития, полностью рассасывают- ся. Полная редукция зубов завер- шается у наиболее изученных в этом отношеиии видов сем. Balaenopte-



ridae примерно к шестому месяцу (т.е. половине) внутриутробной жизии. Развитие зубной системы зубатых китообразных также исследовалось во многих работах (Turner, 1867— 1892; Kukenthal, 1891—1893; Bed- dard, 1900; Lonnberg, 1911b; Трю- бер, 1939, и др.). Детали развития зубов не отличаются от такового, ха- рактерного для типичных млекопи- тающих. В то же время чрезвычайно интересным оказывается сравнение темпа развития зубной системы у усатых и зубатых китов: у Odon- toceti соответствующие стадии раз- вития зубной системы наступают за- метно позже, чем у Mysticeti, соот-
		ветственно у усатых китов развитие зубов идет болео быстрьтм темпом (рис. 57). Естественно, такое быстрое развитие продолжается лишь до оп- ределенного момента. Сравнивая развитие зубной си- стемы у усатых и зубатых китооб- разных, можно сделать вывод, что зубы у усатых китообразньтх закла- дываются раньше. В это время эм- брионы зубатых китообразных от- стают в развитии зубной системы от усатых примерно на полмесяца. При последующем развитии зачаток зу- ба усатых китов развивается еще более быстрыми темпами и в три ме- сяца достигает той же стадии разви-


	Рис. 56. Зубы эмбрионов усатых (А) и зубатых (Б) китообразных на примерно одинаковых стадиях развития (около 3—3,5 мес.) Фото Т. В. Андреевой



			101




		причинах такого различия. Весьма вероятно, что перед нами хороший пример сдвигания на все более ран- ние стадии развития резорбирую- щегося органа — одно из проявле- яий гетерохронии. Такое сдвигание закладки и смещение развития ор- ганов описано для многих структур целого ряда позвоночных (подробнее см. Beer, 1930; Северцов, 1949). IV. Заключение К известпым различиям в строении ротового аппарата зубатых и уса- тых китов (развитие в одном случае зубов, а во втором — своеобразной цедилыюй конструкции усового ап- парата) в последиее время добави- лось и различие в темпах закладки и развития зубной системы в период эмбриогенеза. Особенно интересным оказывается факт более ранней за- кладки и более быстрого развития (на ранних стадиях) зубной системы у усатых китообразных сравнитель- но с таковыми особенностями у зу- батых китов. Являются ли эти эм- бриологические особенности свиде- тельством большей глубины расхож- дения между современными подот- рядами китов или отражают какие-то общие закономерности редукции ставших ненужными органов систе- мы? Этот вопрос остается совершен- но неизвестным. В целом и зубатые и усатые ки- тообразные оказываются обладате- лями высокоспециализированных си- стем органов в ротовой полости, позволяющих, несмотря на глубо- кую специализацию, быть достаточ- но свободными в выборе пищи. Осо- бенно хорошо это может быть про- слежено на усатых китах: облигат- ный потребитель планктона — го- лубой кит — обладает морфологиче- скими адаптациями к питанию и стайной рыбой, и кальмарами.

	Рис. 57. График темпа развития зубных зачатков у усатых (2) и зубатых (1) кито- образных Рис. Т. В. Андреевой

тия, что и у эмбриона зубатого кита в 4—4,5 месяца. Далее начинается резорбция зубов усатых китов (сна- чала малозаметная, но с четвертого месяца сильно прогрессирующая). Данные по развитию зубной си- стемы Mysticeti дают сравнительно- эмбриологическое доказательство то- го, что у предков усатых китов зу- бы были развиты в полной мере, во всяком случае не хуже, чем у совре- менных Odontoceti. Эти же данные позволяют предположить, что пе- ред редукцией зубной системы пред- ки усатых китов имели упрощенные, колышкообразные зубы, похожие на таковые современных зубатых ки- тообразных. В связи с вопросом о происхож- дении усовых пластин интересно вспомнить давнее указание Г. С. Мил- лера (Miller, 1929) о внешнем сход- стве ороговевающих частей эпите- лия неба и десен исследованного им экземпляра Phocoenoides dalli c бу- горками, возникающими в началь- ных стадиях развития усатых ки- тообразных. Материалы по различиям в темпе формирования зубной системы в эм- бриогенезе усатых и зубатых китов естественно выдвигают вопрос о