whales_and_dolphins9.htm



					ГЛАВА 9

				Нервная система¹

			торых отправных точек в проблеме филогенеза китообразньтх, однако работы еще не подвинулись настолько далеко, чтобы можно было судить о надежной таксономической ценности, которую представляют структуры мозга. Для большинства видов кито- образных нет описания макроскопи- ческой структуры мозга; более того, неизвестен даже вес мозга у многих видов. I. Абсолютный и относительный вес мозга В литературе известно мало работ, где бы изучалась относительная вели- чина веса мозга у китообразных. Г. Гульдберг (Guldberg, 1885) указы- вает, что у усатых китов отношение веса мозга к весу тела меньше, чему у каких-либо других млекопитающих, хотя абсолютный вес мозга и его размеры превосходят соответствую- щие показатели у всех остальных животных. В общей сложности нами были обобщены данные по весу мозга 133 взрослых китообразных (табл.38). Для шести видов Odontoceli и для одного вида Mysticeti оказалось воз- можным с достаточной надежностью (при P=5%) вычислить коэффициент регрессии. На рис. 129 представлены эти семь аллометрических кривых (для наглядности даны только соот- ветствующие средние значения). Для видов, по которым пока невозможно определить коэффициент регрессии_гданы лишь отдельные значения. Среди Mysticeti было изучено пять разных видов, из которых Eubalaena
	Строение мозга китообразных под- тверждает мнение о том, что киты являются наиболее атипичными и специализированными представите- лями млекопитающих. Несмотря на то что их происхожде- ние бесследно теряется в геологи- ческом прошлом (см. главу 18)оказы- вается возможным восстановить в общих чертах строение мозга древ- нейших ископаемых китов. Как изве- стно, наиболее ранние ископаемые ос- татки происходят из осадочных по- род эоцена. Эти киты (Archaeo- ceti) представлены p. Eocetus и Pro- tocetus из среднего эоцена и p. Zeug- lodon из верхнего эоцена. Рекон- струкция мозга Archaeoceti (рис. 128) способом внутричерепных заливок указывает на незначительную общую цефализацию, очень незначительное развитие полушарий переднего мозга, и особенно области новой коры. Ре- конструкция мозга свидетельствует также о колоссальных обонятельных луковицах и нервах, о сильном раз- витии древней коры полушарий. Калибр n. vestibularis превосходит калибр n. acusticus (Edinger, 1955), бросается в глаза очень сильное раз- витие мозжечка, чьи paraflocculi образуют по бокам от центральной доли две крупные выпуклости (Dart, 1923). Сравнительная нейроанатомия мог- ла бы способствовать созданию неко-

		¹ Глава «Нервная система» написана проф, Г. Пиллери и др. М. Гир (Prof. G. Pillerl, Dr. M. Gihr (Hirnanatomisches Institut der Universi at Bern, Schweiz).


200

стоит на наиболее низкой ступени
цефализации. Финвал (для которого
удалось вычислять коэффициент рег-
рессии b = 0,1498) имеет наибольший
относительный вес мозга среди уса-
тых китов. Остальные виды занимают
промежуточное положение. В целом
по данным аллометрии мозга усатые
киты менее цефализированы, чем зу-
батые. К. Мангольд-Вирц (Mangold-
Wirz, 1966) на основании определения
абсолютного индекса мозга пришла
к выводу, что Mysticeti no развитию
мозга стоят на той же ступени, что и
Simla.

Интересные результаты были полу-
чены по аллометрии мозга зубатых
китов. Показатель аллометрии специ-
фичен для каждого исследованного
вида и варьирует от 0,1115 до 0,7277
(см. рис. 129). Наивысшее значение
экспонента наблюдается для Phocoe-
noides и Phocoena, т. е. для родов с
небольшим весом тела, в то время как
низшая экспонента найдена для
кашалота — крупнейшего предста-
вителя зубатых китов. Для Stenella,
Delphinus и Turstops был определен
одинаковый коэффициент регрессии
(b = 0,3174).

Однако для отдельных видов зуба-
тых китов меняется не только угол
наклона аллометрических кривых,
но и их положение в системе коор-
динат. Среди изученных видов Pla-
tanista занимает наиболее низкое
положение. Линии Phocoena и Inia ле-
жат на небольшом расстоянии от еди-
ничного значения Platanista. Обла-
дающие примерно тем же весом Pho-
coena и Inia имеют, несмотря на это,
более высокий относительный вес
мозга, чем Platanista. Над ними про-
ходит общая прямая регрессии Stenel-
la и Delphinus. Эти дельфины (в отли-
чие от равных с ними по размеру мор-
ской свиньи и инии) обладают боль-
шей цефализацией. Среди изученных

Рис. 128. Внутричерепные отливки Zeug
lodon sensitivus(вверху) и Orcaela brevircstrix
(внизу)

a — Pedunculus olfactorius; b — Nervus trigem-
nus; c — полушария головного мозга; е — Ga-
nglion gasseri; g — Nervus acusticus; h —
Paraflocculus; i — Vena jugularis; k — Lobus

medianus cerebelli (no Anderson, 1878)

видов зубатых китов Turstops trunca-
tus имеет наибольший относительный
вес мозга. Аллометрическая прямая
этого вида лежит выше прямой Delp-
hinus и Stenella, проходя параллель-

201


Род, вид	Вec тела		Beс мозга		Коэффн- циент регрес- cии (b)	Точка пересе- чения с осью ор- дннат (а)	Разорос отдельных значений относи- тельной линии регрессии (Sy)	Разброс значений коэффици- ента регрессии (s_b)	t_b = b:s_b	Р (5%)	п
Род, вид	X	log х	y	log y	Коэффн- циент регрес- cии (b)	Точка пересе- чения с осью ор- дннат (а)		Разброс значений коэффици- ента регрессии (s_b)	t_b = b:s_b	Р (5%)	п
Внутривидовая
Odontoceti
Inia goeffrensis	39,34	1,5948	545,3	2,7366	0,3191	2,2275	0,0322	0,0982	3,2492	Досто-	4
Phocoena phocoena	27,80	1,4440	457,7	2,6606	0,5691	1,8386	0,1019	0,0871	6,5290	верно »	5
Stenella styx ]
Delphinus delpliis \	51,29	1,7100	776,2	2,8900	0,3174		Дисперсиошшй анализ			»	29
Phocoenoides truei	77,6	1,8899	868,6	2,9388	0,7277	1 , 5633	0,0378	0,2233	3,2580	»	7
Phocoenoides dalli	91,16		820,1
Tursiops truncatus	116,2	2,0650	1476	3,1690	0,3174		Дисперсионный анализ			»	8
Lagenorhynchus acutus ]
L. albirostris, L. obliquidens ]	88,86	—	1143	—	—	—	—	—	—	—
Delphinapterus leucas	436,13	—	2295,75	_	_	__	___	_	_	_	__
Globicephala melaena	1061	—	2673	_	_	_	_
Physeter macrocephalus	31150	4,4934	7655	3,8839	0,1115	0,3828	0,0460	0,0349	3,1923	Досто-	18
										верно
Mysticeti
Eschrichtius gibbosus	8253	_	4305	__	__	__
Megaptera novaeangllae	39311	—	6439	__	__	__	__	_	_	_
Balaenoptera physalus	31810	4,5026	7085	3,8503	0,1498	3,1756	0,0346	0,0711	2,1065	Досто-	14
										верно
Межвидовая
Odontoceti
Inia geoffrensis, Phocoena pho-	59,87	1,7772	767,0	2,8848	0,7007	1,6394	0,0714	0,1356	5,1656	Достовер-	6
coena, Delphinus delphis, Ste-										но	(сред-
nella styx, Tursiops truncatus,											нее)
Phocoenoides truei, Phocoenoi-
des dalli



	но ей. Изучение положения этих обеих прямых дает значительную раз- ницу (Gihr, Pillery, 1969). У видов более крупных, чем афалина, опять наблюдается снижение относитель- ного веса мозга. Как было показано Е. Каунтом (Count, 1947) для многих наземных млекопитающих (что справедливо и для китообразных, в особенности для
		зубатых), можно говорить о зависи- мости указанной экспоненты от величины тела, т. е. о правиле умень- шения веса мозга при увеличении веса тела. У китообразных по весу мозга наблюдается асимптотическое приближение к конечной величине, которая предположительно могла бы лежать в пределах 12000г. Этот вес был бы одновременно наивысшим


Рис. 129. Логарифмическая зависимость веса мозга от веса тела у ряда видов китооб- разных и приматов Odontoceti: Dl — Delphinapterus leucas; Gg — Grampus griseus; Gm — Globicephala melaena; Ig— Inia gecffrensis; La—Lagenorhynchus; Oo — Orcinus orca; Pd — Phocenoides dalli; Pm — Physeter macrocepha- lus; Pp — Phocoena phocoena; Pt — Phocoenoides truei; Sg — Platanista gangetica; SsDd — Stcnella styx и Delphinus delphis', Tt — Tursiops truncatus Mysticeti: Bm — Balaenoptera musculus; Bp — Balaneoptera physalus; Ea — Eubalaena glacialis Eg — Eschrichtius gibbosus; S i rn i a: Gg — Gorilla gorilla; Pp — Pongo pygmaeus', Pt — Pan troglodytes



			203

абсолютным весом мозга, которого
когда-либо могли бы достигнуть
млекопитающие. Среди существую-
щих китообразных наиболыиим ве-
сом мозга (около 10 000 г) обладает
Physeter macrocephalus. Таким обра-
зом, для зубатых китов правило связи
веса мозга и веса тела сходно с тако-
вым для наземных млекопитающих;
можно считать, что адаптация к вод-
ному образу жизни не оказывает вли-
яния на соотношение величины веса
мозга к весу тела.

Итак, более мелкие зубатые киты
(со средним весом тела от 20 до 120 кг)
являются наиболее цефализирован-
ными. Среди них самым цефализиро-
ванныы можно считать Tursiops trun-
catus, который no степени цефализа-
ции приближается к человеку. Сог-
ласно исследованиям Г. Пиллери
(1962), афалина и кашалот no индек-
су «гипоталамус — длина большого
мозга» даже превзошли человека.
На основании положения межвидовой
прямой регрессии место мелких,
наиболее цефализированных дель-
финов можно определить между Homo
и Simia. Исходя из соотношения
головного мозга к спинному мозгу,
С. Риджвей и соавторы (Ridgway et
al., 1966)пришли к исходному опре-
делению положения этих форм.

II. Анатомия

центральной нервной системы

В этом разделе мы рассмотрим сна-
чала некоторые черты строения спин-
ного мозга, затем черепно-мозговых
нервов, мозжечка, промежуточного
мозга, гипоталамуса, гипофиза, нако-
нец, переднего мозга. Значительное
число специальных работ и обзоров в
области изучения мозга китообраз-
ных (см. например, работы A. Breat-
hnach, 1960; L. Kruger, 1966; a также
подробный обзор J. Jansen, J. K. Jan-
sen, 1969) избавляет нас от необхо-
димости подробно останавливаться
на описании отдельных структур и
позволяет обратить особое внимание
на принципиальные особенности
строения системы органов централь-
ной нервной системы при сравнении
их у разных китообразных.

А. Спинной мозг

и спинномозговые нервы

Вентральные корешки спинномозго-
вых нервов у китообразных разви-
ты сильнее, чем дорсальные. Число
спинномозговых нервов у Phocoena
phocoena (Cunningham, 1877), Balaeno-
ptera physalus (Korneluissen, 1964) и
Lagenorhynchus obliquidens (Flanigan,
1966) одинаково и равно 44(табл. 39).

T a б л и ц a 39

Число и распределение сииннимозговых нсрвов некоторых китообразиых


	Число нервов
Род, вид					Автор
	шейных	грудных	крестцовых	всего
Pkocoena	7-8	11—13	25	40-44	Rawitz, 1903; Cunning-
					ham, 1877; Hapburn, Wa-
					terstone, IBOi
Delphinus	8	14—15	32	53-54	Щербакова, 1967
Lagenorhynchus	8	13	23	44	Flanigan, 1936
В. physalus	8	12	24	44	Korneliussen, 1964

204



	Нельзя забывать, что исследования проводились на очень малом числе препаратов отпрепарированного спин- ного мозга. Разделения на {альфа}- и {гамма}- волокна у усатых китов, по-видимому, нет (Korneliussen, 1964). Длина спин- ного мозга была измерена только для очень немногих видов (Ridgway et al., 1966). У обоих подотрядов можно уви- деть intumescentia cervicalis, глу- бокую срединную борозду, сильно развитые передние рога, заметно раз- витые задние рога. Недостаточно яс- ным остается развитие боковых рогов. По данным Н. Фланигана (Fla- nigan, 1966), у Lagenorhynchus obli- quidens двигательные структуры раз-
		виты более значителыю, чем сенсор- ные, хорошо развиты дорзальные «столбы Кларка». «Конский хвост» у обыкновенного дельфина форми- руется вне мешка твердой мозговой оболочки (Щербакова, 1967). Б. Черепно-мозговые нервы и их ядра 1. Nervus olfactorius При рассмотрении n. olfactorius в большей степени, чем у остальных структур мозга, бросается в глаза приспособление к водной среде оби- тания. У взрослых усатых китов его нет, у зубатых китов обонятельный


Рис. 130. Расположение черепно-мозговых нервов Balaenoptera borealis a — Pons; Ь — Nervus trigeminus; c — Nervus abducens; d — Nervus facialis; e — Nervus intermedius; f — Nervus statoacusticus; g — Nervus glossopharyngieus; h — h₁ — Nervus vagus; i — Nervus hypoglo ssus; ft — Nervus accessorius; o — Oliva inferior



	нерв еще существует, но по сравне- нию с наземными мелкопитающими редуцирован. Только в ранний период онтогенеза он относительно развит. Однако разница между зубатыми и усатыми китами по этому признаку не так велика, так как у Hyperoodon (хоть и не постоянно) можно обна- ружить лишь остатки tractus olfacto- rius (Kukenlhal, Ziehen, 1889). Bul- bus и tr. olfaclorius y усатьтх китов ясно различимы, striae olfactorie, на- против, едва обозначена (рис. 130).
		2. Nervus opticus При изучении глаза усатых китов была выдвинута гипотеза, что глаз в большей степени может нести функ- цию восприятия давления, чем зрения (Pilleri, Wandeler, 1964). Пелаги- ческие зубатые киты имеют функцио- нально активные глаза (см. гл. 11), что подтверждается наблюдениями за животными в неволе. В углу глаз- ной камеры финвала был найден осо- бый рецептор, который, по-видимому,


Рис. 131. Общий вид ствола мозга Inia geoffrensis О — N. opticus; TO — Tuberculum olfactorium; / — Infundibulum; T — N. trigeminus; F — N. facialis; A — N. acusticus; P — Pons; G, — N. glossopharyngicus; V — N. vagus; OL — Oliva inferior

эти резкие колебания как для зуба-
тых, так и для усатых китов проявля-
ется зависимость между диаметром
зрительного нерва и площадыо по-
верхности сетчатки глаза (рис. 132).
Сопоставление данных по диаметру
зрительного нерва и приблизитель-
ных значений поверхности сетчатки
для всех изученных китообразных при
помощи двойного логарифмирования
приводит к прямой, поднимающейся
под углом в 22° 50'. Коэффициент
регрессии (b = 0,4213) достоверен
при Р=5%. В среднем для разных
видов диаметр зрительного нерва уве-

и служит для восприятия давления;
этот рецептор отсутствует у всех
зубатых китов.

Калибр второго черепно-мозгового
нерва варьирует у разных видов в
зависимости от функциональной наг-
рузки. У гангского дельфина, обитаю-
щего в мутной воде, он тонок, как
нитка. Этот вид имеет недоразвитый
глаз без хрусталика (Anderson, 1878).
У амазонского дельфина глаз отно-
сительно мал и зрительный нерв соот-
ветственно тонок (рис. 131). У осталь-
ных видов китообразных калибр нерва
колеблется (табл. 40). Несмотря на

Т а б л и ц a 40

Характеристика Nervus opticus и сетчатки глаза некоторых китообразных


Вид	Диаметр, мм					Площадь сетчатки , ММ²
	N. opticus	п	Bulbus opticus		п
	N. opticus	п	горизонталь- ный	вертикальный	п

Odontoceti


Platanista gangetica	0,6	1	4,2	5	1	16,48
Inla geoffrensis	2,0	4	10,5	8,8	2	72,53
Delphinus delphis	5,0	16	34,0	29,5	2	787,35
Stenella styx	4,6	8	35,0	30,0	2	824,25
Tursiops truncatus	7,0	2	40,0	37,0	1	1161,80
Phocoenoides truei	5,6	3	34,6	30,4	5	825,66
Phocoenoides dalli	6,0	1	35,0	30,0	2	824,25
Grampus griseus	5,0	1	50,0	44,5	2	1746,62
Globicephala melaena	5,0	4	45,7	43,7	3	1567,72
Delphinapterus leucas	5,8*	3	—	—	—	—
Phocoena phoccena	3,0	2	41,0	35,5	2	1142,56
Physeter macrocephalus	6,0	2	66,3	61,3	2	1143,96

Mysticeti


Balaenoptera physalus	7,4	5	135,0	121,3	4	4616,27
B. borealis	9,5	11	120,0	105,0	2	3560 , 76
Megaptera novaeangliae	7,8	5	108,7	98,8	4	3016,47
B. musculus	10,0	1	120,0	110,0	1	3730,32
Eubalaena glacialis	6,0	1	100,0	90,0	1	2543, 40
Eschrichtius gibbosus	8,0	1	73,8	G7,5	4	1408,40
* По данным Клейненберга и др. (1964).






			личивается не так быстро, как ве- личина поверхности сетчатки. Зубатые киты (в противополож- ность усатым) имеют абсолютно и от- носительно более тонкий зритель- ный нерв и меньшую поверхность сет- чатки. Несмотря на то что глаз ганг- ского дельфипа сильно редуцирован, соотношение между толщиной зри- тельного нерва и площадью сетчатки сохраняется у него таким же, как и у других китообразных. У всех видов мы находим заметную разницу между диаметром нерва и диаметром tr. opticus. Это, возможно, следует отнести за счет развития retino-hypothalamus (Pilleri, 1966a). Зрительный нерв китообразных со- держит меньше волокон, чем у чело- века: 208

						3. Nervus oculomotorius, n. trochlearis, n. abducens Глазодвигательные нервы полностью отсутствуют у гангского дельфина. У инии присутствует лишь n. oculomo- torius, тогда как n. trochlearis и n. abducens отсутствуют без исклю- чения на всех изученных препаратах

(Filleri, Gihr, 1968; Gruenberger,
1969). Диаметр нервов у других китов
приведен в табл. 41.

За немногим исключением n. oculo-
motorius является самым толстым из
глазодвигательных нервов. У зуба-
тых китов его диаметр колеблется от
0,5 до 2 мм, y усатых —от 2 до 3,9 мм.
За иим по размеру следует n. abducens,
который у зубатых китов имеет тол-
щину 0,9—1,5 мм, a y усатых — от
1,8 до 3 мм. N. trochlearis значитель-
но тоньше и достигает у зубатых
китов диаметра 0,5—1 мм, a y уса-
тых — 1 —1,6 мм.

4. Nervus trigeminus

Этот нерв хорошо развит у всех кито-
образных. У изученных усатых китов
он развит сильнее, чем n. acusticus;

у многих зубатых, напротив, слухо-
вой нерв толще, чем тройничный.
Область его иннервации охватывает
в основном головную часть, где распо-
ложены такие важные органы, как
система воздушных мешков (см. гл. 6).
Диаметр тройничного нерва (табл.
42—44) колеблется у зубатых китов
между 4 и 12 мм. У усатых китов
тройничный нерв достигает значи-
тельно большего развития: его диа-
метр у них перекрывает диаметр
нерва у кашалота и варьирует у от-
дельных видов усатых китов от 13 до
16 мм. Тройничный нерв 13,5 мм
толщиной содержит 400—500 гыс.
волокон (Jacobs, Jensen, 1964). Как
показали эти авторы, спектр волокон
у финвала унимодальный, у каша-
лота — бимодальный. 0 состоянии и
протяженности области ядра этого

Т u б л и ц a 41

Диаметр (в MM) N. oculomotorius, trochlearis u abducens


Род, вид	N. oculomo- torius	n	N. trochlearis	n	N. abducens	n
Odontoceti
Platanista	_	1	_	1	_	1
Inia	0,5	4	—	4	—	4
Delphinus	1,5	16	0,6	1	1,1	16
Stenella styx	1,4	8	0,7	1	0,96	8
Tursiops truncatus	2	2	1	2	—	——
Phocoenoides truei	1,4	3	0,7	3	1,2	3
Phocoenoides dalli	1,5	1	0,7	1	1,2	1
Grampus	1,5	1	—	—	1,6	1
Globicephala melaena	1,5	4	0,5	4	1,2	4
Phocoena phocoena	1,1	2	0,5	1	0,9	2
Physeter	2	1	1	1	1,5	1
Mysticeti
Balaenoptera physalus	3,5	4	1,6	6	2	4
B. borealis	3,9	11	1,4	11	3	10
Megaptera	2	6	1	6	2,1	6
B. musculus	3	1	1,4	1	3	1
Eubalaena	2	1	1	1	2,5	1
Eschrichtius	2	1	1,3	1	1,8	1

14 Киты и дельфины

209

нерва еще нет единого мнения. Пред-
положительно, моторная часть его
сравнительно больше у усатых китов,
чем у зубатых, однако до сих пор не
хватает данных, чтобы провести на-
дежное сравнение между разными
видами.

5. Nervus facialis

Лицевой нерв также варьирует по
толщине (табл. 42—44). У зубатых
китов n. facialis в среднем достигает
толщины 2—3 мм. Исключение пред-

ставляет в этом отношении кашалот,
лицевой нерв которого превосходит
по диаметру таковые всех видов ис-
следованных зубатых и усатых китов.
У усатых китов седьмой черепно-
мозговой нерв имеет диаметр 4—5мм.
Только финвал имеет более мощный
n. facialis диаметром 6,2 мм.

Число нервных волокон в этом
нерве пока точно установлено только
для немногих видов. Оно составляет
у исследованных усатых китов при-
близительно 45—65 тыс. штук. Каша-
лот имеет около 173 тыс. волокон, т. е.

Т а б л и ц a 42—44

Диаметр и число волокон Nervus trigeminus, N. facialis и N. statoacusticus


	N. trigeminus			N. facialis			N. statoacusticus
Род, вид	Диаметр,	Число	n	Диаметр,	Число	n	Диаметр,	Число	n
	MM	ВОЛОКОН *		MM	ВОЛОКОН *		MM	ВОЛОКОН *

Odontoceti


Platanista	4	—	1	2	_	1	5	_	1
Inia	4,2	—	4	2,1	—	4	6,0	—	4
Delphinus	4,7	—	16	2,9	—	16	6,3	—	16
Stenella styx	5,0	—	8	3,0	—	8	6,0	—	8
Tursiops truncatus	7	—	2	3	—	2	8	—	2
Phocoenoides truei	5,3	—	3	3,2	—	3	4,7	—	3
Phocoenoides dalli	5	—	1	3	—	1	6	—	1
Grampus	6	—	1	3	—	1	6,0	—	1
Globicephala melaena	6,3	—	4	3,1	—	4	7,3	—	4
Delphinapterus **	7,7	—	3	3,9	—	3	8,4	—	5
Phocoena phocoena	4,5	—	2	3	—	2	4	-—	2
Physeter	12	490 000	1	10	173 000	1	11	214 500	1
Mysticeti
B. physalus	13,5	400 000	4	6,2	64 500	5	10,5	153 500	2
B. borealis	13	—	9	4	44500	9	9,4	—	9
Megaptera	13,3	500 000	6	5	55000	6	7,3	179000	6
B. musculus	14	—	1	5	—	1	12	—	1
Eubalaena	13	—	1	5	—	1	7	—	1
Eschrichtius	16	—	1	5	—	1	7	—	1
* По Jacobs, Jensen (1964).	** По Клейненбергу и			др. (1964).

210

Рис. 133. Зависимость диаметра слухового нерва от поверхности нижних олив усатых
и зубатых китообразных

Dd — Delphinus delphis; Dl — Delphinapterus leucas; Gg — Grampus griseus; Gm — Globicephala mela-
ena; Ig — Inia geofrensis; Pd — Phocoenoides dalli; Pg — Platanista gangetica; Pt — Phocoenoides truei;
Ss — Stenella styx; Tt — Tursiops truncatus

Bb — Balaenoptera boarealis; Bp — B. physalus; Ea — Eubalaena glacialis; Es — Esctiirichtius gib-
bosus; Mg — Megaptera novaeangliae; Sm — B. musculus

B 3 раза больше, чем усатые киты.
Bсe волокна этого нерва унимодаль-
ны (Jacobs, Jensen, 1964); ядро очень
обширно и многократно разделено
(Wilson, 1933).

6. Nervus acusticus

Как уже упоминалось, n. acusticus y
многих видов (например, y Delphinus
delphis и Stenella styx) превосходит no
диаметру тройничный нерв и, таким
образом, является самым толстым из
черепно-мозговых нервов (рис. 133 и
табл. 42—44).

Этот восьмой черепно-мозговой
нерв зубатых китов колеблется по
диаметру от 4 до 11 мм. Род Phocoena
обладает самыми тонкими слуховыми
нервами среди исследованных видов.

Относительно к величине мозга у реч-
ных дельфинов слуховой нерв развит
сильнее, чем у других видов. Наиболь-
ший абсолютный диаметр слухового
нерва (11 мм) среди зубатых китов
отмечен у кашалота. У усатых ки-
тов толщина n. acusticus варьирует
от 7 до 12 мм, южный и серый киты
имеют наименьшую, а голубой кит —
наибольшую абсолютную величину.
N. acusticus кашалота богаче во-
локнами, чем равный с ним по тол-
щине слуховой нерв финвала. Распре-
деление волокон унимодальное, одна-
ко большинство волокон кашалота
имеет диаметр 5 мк, а финвала —
9 мк. Nuclei cochleares изучались у
обыкновенного дельфина и морской
свиньи В. П. Зворыкиным (1963),
К. Осеном и Я. Янсеном (Osen,

14*

211



		Jansen, 1965). У обоих видов в дор- зальном ядре не наблюдается обыч- ной для млекопитающих слоистости. У Delphinus это ядро в 7 раз больше, чем у человека. По мнению К. Осена и Я. Янсена (Osen, Jansen, 1965), вентральное ядро также очень вели- ко и охватывает пять цитоархитекто- нических областей, которые гомо- логичны пяти таковым подразделе- ниям у наземных млекопитающих. У обыкновенного дельфина nucleus terminalis ventralis n. cochleares зани- мает более вентральное положение, чем у человека; оно расположено сов- сем близко к основанию ствола мозга (Зворыкин, 1963). Вентральное кох- леарное ядро у Delphinus много- численнее (654 ганглиозные клетки на клеточное поле, у человека — только 259 клеток). Объем кохлеарного ядра китов в 6—30 раз больше, чем у человека (Hall, 1967): у Phocoena объем ядра составляет 60—100 мм³, у Balaeno- ptera physalus — 205, у Delphinap- terus leucas — 320, y Homo — 10мм³. По данным Зворыкина (1963), вент- ральное кохлеарное ядро обыкновен- ного дельфина в 15 раз больше, чем у человека. Напротив, все вестибуляр- ные ядра довольно узки и поддаются гомологизации с таковыми наземных млекопитающих (Jansen, Jansen, 1969). Это незначительное развитие вестибулярных ядер коррелирует с сильной редукцией flocculonodulo- ris мозжечка. 7. Nervus glossopharyngeus, n. vagus, n. accessorius Языкоглоточный нерв афалины со- стоит из 4 ветвей, которые объеди- няются в общий ствол, n. vagus — из 16—20, n. accessorius — из 3. У изученных до этого усатых ки- тов n. glossopharingeus (см. рис. 133) 212
				состоит из двух ветвей (Jansen, Jan- sen, 1953; Pilleri, 1966a,b) — одной моторной и одной сенсорной. Кажет- ся, что n. accessorius развит у усатых китов сильнее, чем у зубатых, но мне- ния по этому вопросу еще расходятся (Pilleri, 1966a,b). Области располо- жения ядер этих трех нервов не силь- но отличаются от таковых у наземных млекопитающих. 8. Nervus hypoglossus Двенадцатый черепно-мозговой нерв у финвала состоит из 18—20 ко- решков, которые дистально соеди- няются в три-четыре ствола (у сей- вала — в четыре и у горбача — в пять стволов) (Pilleri, 1966a,b). У Phocoena корешки образуют два ствола (Jansen, Jansen, 1969). У Tur- siops мы насчитали 10 корешков слева и 8 —справа. В ядре этого нерва у голубого кита различают четыре участка, которые непосред- ственно продолжаются в передний рог спинного мозга (Wilson, 1933). В. Мозговой ствол В мозговом стволе китов Medula oblongata, Pons, средний мозг, n.graci- lis и n. cuneatus обнаруживаются на типичных для них местах. Semniscus medialis и пирамидный путь узки. Нижние оливы (см. рис. 130, 131, табл. 45) у всех видов китов развиты очень сильно, причем ядро медиаль- ных боковых олив очень вытянуто (Pilleri, 1966a, b; Pilleri, Gihr, 1968). Bсe эти структуры сходны у усатых и зубатых китов (Jansen, Jansen, 1969). Общая ширина нижней оливы варьирует у изученных зубатых ки- тов от 7 до 16,5 мм, a длина — от 9 до 20,5 мм, причем гангский дель- фин имеет наименьшую из зубатых китов абсолютную величину, а афа-

Зубатые киты имеют в среднем бо-
лее широкие нижние оливы, и толь-
ко гангский дельфин выделяется
своими более узкими оливами.

У зубатых и усатых китов в одина-
ковой степени имеется линейная зави-
симость между логарифмом диаметра
n. acusticus и логарифмом площади
оливы: диаметр слухового нерва у
отдельных видов понижается медлен-
нее, чем площадь оливы (см. табл.
45).

Верхняя олива была подробно ис-
следована у Delphinus delphis
В. П. Зворыкиным (1963). Она рас-
положена не как у человека (дор-
зально), а вплотную к медиальной

Т а б л и ц a 45

лина — наибольшую. У усатых ки-
тов поперечные промеры и промеры
длины нижних олив достигают еще
большей величины: ширина колеблет-
ся в пределах 22,6—30 мм (наиболь-
шая абсолютная величина у голубого
кита).

Если сравнить общую ширину
нижней оливы с шириной продолго-
ватого мозга (см. табл. 45), то наивыс-
шим индексом будет обладать гор-
бач. У этого вида примерно ²/з ши-
рины продолговатого мозга занято
оливой. У остальных исследованных
усатых китов ширина нижней оливы
составит только от ¹/₃ до ²/₅
ширины.

Длина и ширина (в MM) Olivae inferiores


Род, вид	Ширина	Длина	Ширина оливы	Площадь с одной стороны	п
Род, вид	Ширина	Длина	Ширина продолговатого мозга	Площадь с одной стороны	п
Odontoceti
Platanista	7	9		24,7	1
Inia	11,1	16,0	0,38	69,1	4
Delphinus	11,1	16,0	0,59	69,1	15
Stenella styx	11,9	17,1	0,60	79,9	8
Tursiops truncatus	16,5	20,5	0,56	132,8	2
Phocoenoides truei	15,3	18,3	0,78	109,9	3
Phocoenoides dalli	16	18	0,66	113,0	1
Grampus	16	19	0,88	119,3	1
Globicephala melaena	14,5	19,8	0,87	112,7	4
Delphinapterus *	8	17,6	0,86	110,5	4
Phocoena phocoena	10	—	0,83	—	1
Mysticeti
B. physalus	21,8	25,0	0,45	213,9	4
B. borealis	16,8	22,6	0,36	149,0	10
Megaptera	20,5	22,8	0,69	183,5	4
B. musculus	24	30	0,40	282,6	1
Eubalaena	18	27	0,33	190,8	1
Eschrichtius	20	27	0,42	212,0	1
* Данные Клейненберга и др. (1964).

213



			T a 6 л и ц a 46

	*Средняя ширина и длина (в MM)* Colliculus anterior и Collioulus posterior**



		(Зворыкин, 1963). В целом это ядро, вентральное кохлеарное ядро, верх- няя олива и вентральное ядро лате- ральной петли охватывают почти весь мозговой ствол. Подобные соотношения встречаются только у летучих мышей (Зворыкин, 1963). В то время как у человека Lemnis- cus lateralis крайне редуцирован (только ¹/_2оо объема ядра Delphinus), у дельфина это ядро достигает такой величины, какая опять-таки встреча- ется только у летучих мышей. Ядро расположено дорзо-латерально от верхней оливы. В противоположность человеку, который имеет здесь 25 ганглиозных клеток на клеточное no- лe, ядро дельфина содержит 1383 клетки (Зворыкин, 1963).
линии и достигает выдающейся вели- чины (в 150 раз больше, чем у чело- века). У обыкновенного дельфина установлено наличие 753 ганглиоз- ных клеток на клеточное поле (в противоположность 57, имеющимся у человека). Наружный сегмент верх- ней оливы развит у дельфина очень хорошо, внутренний же, напротив, непропорционально мал; у человека имеет место обратное соотношение (Зворыкин, 1963). Трапециевидное тело и его ядро у китов развиты также хорошо, хотя немного слабее у зуба- тых, чем у усатых китов (Ogawa, Arifuku, 1948). У дельфина ядро трапециевидного тела насчитывает 87,5 мм³, таким образом, оно в 2 раза больше corpus trapesoides человека 214

площади передние (см. табл. 46).
Задние бугры четверохолмия Del-
phinus delphis в 11 раз больше, чем у
человека; в цитоархитектонике не об-
наруживается разницы, хотя гангли-
озные клетки дельфина расположены
не так плотно (Зворыкин, 1963).

У усатых китов бугры четверохол-
мия почти одинаковой величины
(см. табл. 46). Следует отметить не-
много большее отклонение с преобла-
данием площади задних четверохол-
мий y Eubalaena и в особенности у
B. musculus. Это единственный из ис-
следованных видов усатых китов, у
которого col. posterior вдвое болыпе
чем col. anterior. У всех изученных
видов китообразных существует оди-
наковая линейная зависимость между
log диаметра n. opticus и площадью
передней пары четворохолмия (рис.
134, табл. 47). Между log диаметра

Большие различия наблюдаются
в величине colliculi optici (табл. 46)
между видами китов с большими гла-
зами и видами с микрофтальмией (Inia,
Platanista). Промеры длины и ши-
рины передних и задних четверохол-
мий различных видов китообразных
описаны Г. Пиллери (1964,1966а,b).
У горбача и сейвала величины длины
и ширины правой и левой colliculi
отличались друг от друга. Асим-
метрия наблюдается в переднем и
заднем четверохолмиях. При сравне-
нии величины площадей четверо-
холмия бросается в глаза, что у всех
исследованных зубатых китов задняя
пара бугров четверохолмия значи-
тельно больше передней. Это осо-
бенно выражено у Inia geoffrensis, y
которой площадь col. posterior в
7 раз больше; у остальных видов зад-
ние бугры в 2—3 раза превышают по

Т а б л и ц a 47
Зависимость диаметра n. acusticus и n. options от величины бугров чстверохолмия и oliva inferior

* Ha 5%-ном уровне — достоверно.

215





		Рис. 134. Связь диаметра глазного нерва с величиной поверхности Colliculus anterior у усатых и зубатых китов Dd — Delphinus delphis; Dl —Delphinapterus leucas; Cm — Globicephala melaena; Ig - Inia geoflrensis; Bb — Balaenoptera borealis; Bp —B. physalus; Ea — Eubalaena glacialis; Mg— Megaptera novaea- angliae; Sm — B. musculus Рис. 135. Связь диаметра слухового нерва с величиной поверхности Colliculus posterior у усатых и зубатых китообразных Dd —Delphinus delphis; Dl —Delphinaplerus leucas; Gm — Globicephala melaena; Ig — Inia geoff- frensis, Pp — Phocoena phocoena; Bb — Balaenoptera borealis; Bp — B. physalus; Ea — Eubalaena glacialis; Mg — Megaplera novaeangliae; Sm — B. musculus 1



n. acusticus и log площади задией пары четверохолмия можно обнаружить общую для всех иссле- дованных китообразпых линейную зависимость (рис. 135). Ядра варолиева моста и ретику- лярная формация не изучены как следует ни для одного из видов ки- тов. Расходятся мнения исследова- телей и относительно гомологии nuc- leus ruber. Sub. nigra y китов развита слабо. Г. Мозжечок У большинства китообразных моз- жечок развит сильнее, чем у назем- ных млекопитающих. У зубатых ки- тов мозжечок почти совсем прикры- вается большим передним мозгом, у усатых — напротив, по большей час- ти остается неприкрытым (рис. 136). Передняя доля мозжечка узкая, l. paramedianus — широкая; para- flocculus развит очень сильно, l.floc- culo-nodularis, наоборот, чрезвы- чайно редуцирован и по величине отличается у разных видов (рис. 137— 138). Однако эта разница действи- тельна только для систематических групп в пределах каждого из под- отрядов. Исследование онтогенеза и морфологии мозжечка В. physalus дало возможность гомологизации час- тей мозжечка китов (Jansen, Jansen, 1953). Недавно был проведен микро- скопический анализ мозжечка В. bо- realis, Eubalaena glacialis, Megaptera novaeanglia, B. musculus, Delphinap- terus leucas и Inia geoffrensis (Pilleri, in litt.). Этот анализ показал, что деление мозжечка на доли у зубатых и усатых китов в основных чертах одинаково. Кора мозжечка у всех зубатых китов тоньше, чем у усатых. Отчетливую разницу можно наблю- дать и в расположении долек на ме- диально-сагиттальном срезе через


	Рис. 136. Мозжечок Balaenoptera borealis (слева), с дорзальной (справа) и лате- ральной (вверху) сторон с₁ — Lobulus simplex; d_t — d₂ — Lobulus ansi- formis; e_t — Lobulus paramedianus; /, — Parafloc- culus dorsalis; g₁ — Paraflocculus ventralis

		vermis (рис. 138,139). У зубатых ки- тов почти все доли разделяются глу- бокими бороздами, которые радиаль- но расходятся от средней мозговой области. У усатых китов происходит только первоначальное радиальное деление на немногие главные впади- ны, которые затем дихотомически ветвятся. По относительному весу мозжечка (табл. 48) речные дельфины (Platanis- ta и Inia) выделяются среди осталь-


			217




		ных зубатых китов (составляет толь- ко 6,7—11,8% общего веса мозга). У остальных исследованных зубатых китов вес мозжечка составляет при- мерно 15—19% общего веса мозга. Почти все исследованные виды усатых китов имеют более высо- кий относителъный вес мозжечка, чем зубатые киты (18,3—25,7%). Для сравнения укажем, что человеческий мозжечок составляет около 10% об- щего веса мозга. Д. Промежуточный мозг 1. Надбугровая часть Epithalamus составляет у афалины 2,8% общего веса мозга (Kruger, 1959). Habenulae отчетливо выраже- ны,несмотря на отсутствие обонятель- ных луковиц и нервов. Эпифиз встре- чается только у некоторых видов. Так, у сейвала эпифиз рудиментарен (Pilleri, 1966a,b), a y горбача он отсут- ствует вообще. В то же время И. Герш (Gersh, 1938) обнаружил у горбача эпифиз, похожий по строению на таковой наземных млекопитающих. Эта железа отсутствует также у Тиr- siops,Stenella и Delphinus; y Balaenop- tera musculus эпифиз отсутствует толь- ко у взрослых животных и обнару- живается у эмбрионов (Pilleri, 1963— 1965). 2. Таламус Зрительный бугор очень велик у всех китов (рис. 140). Обе thalami обра- зуют у обыкновенного дельфина, сте- неллы и афалины massa intermedia. Это образование есть и у голубого ки- та, и у финвала, однако полностью отсутствует у сейвала и японского кита (рис.141) (Pilleri, 1964a, 1966а,b). Согласно исследованиям К. Краус и М. Гир (Kraus, Gihr,1967, 1968)

	Рлс. 137. Продольный срез мозжечка Balaenoptera borealis Рис. 138. Продольный срез мозжечка Delphinus delphis




218

Рис. 139. Строение мозжечка у разных видов усатых китообразных (полусхематично)

A — Eubalaena glacialis; B — Megaptera novaeangliae; B — Balaenoptera physalus; Г — B. borealis;
D — B. musculus', f•— Flocculus, n — Nodulus, pf — Pedunculus flocculi

T a б л и ц a 48

Абсолютный и относительный веc мозжечка некоторыя китообразных и человска


		Относитель-				Относитель-
	Абсо-	ный веc в про-			Абсо-	ный вес в про-
Род, вид	лютный	центах к об-	п	Род вид	лютный	центах к об-	п
	вес, г	щему весу			вес, г	щему вссу
		мозга				мозга
Odontoceti				Mysticeti
Platanista	10	6,7	1	B. physalus	1575	25,7	2
Inia	65	11,8	2	B. borealis	867	19,4	11
Delphinus	130	18,6	1	Megaptera	850	19,4	1
Globicephala me-	443*	18,3*	3	B. acutorostrata	590	18,3	1
laena				B. edeni	950	22,9	1
Delphinapterus	340	15	1	Eubalaena	600	21,8	1
				Homo sapiens	148	10,1	2

Вместе с продолговатым мозгом и варолиевым мостом.

219

косатки составляет 0,16%, у обыкно-
венного дельфина — 0,20, у белу-
хи — 0,49, тогда как у финвала подни-
мается до 0,66 %. Среднее значение от-
носительного объема переднего ядра
таламуса китов (0,35%) заметно ниже
наименьшего относительного объема
приматов. To же самое справедливо
и для главного ядра переднего ядра
таламуса. Это ядро включает n. n. an-
terior principalis и medialis, которые
и составляют основную массу перед-
него ядра. Напротив, n. antero-dor-
salis развит у китообразных весьма
незначительно: его относительный
объем ко всему таламусу варьирует у
зубатых китов между 0,014 и 0,02%,
a y усатых составляет только 0,004%
всего объема таламуса. Corpus genicu-
latum mediale охватывает у афалины
800 мм³, corpus geniculatum laterale—
550 мм³ (Kruger, 1959). У обыкновен-
ного дельфина медиальное коленча-
тое тело занимает почти всю каудаль-
но-вентральную область таламуса.
Оно имеет больше клеток, чем у
человека (11 454 у дельфина и 2838
у человека) (Зворыкин, 1963).

3. Гипоталамус и нейросекреция

Гипоталамус (рис. 142) у всех видов
относительно меньше, чем у назем-
ных млекопитающих; максимальной
редукции он достигает у кашалота
(табл. 49). Гипоталамический коэф-
фициент выражает соотношения меж-
ду длиной гипоталамуса и длиной
головного мозга (чем больше этот
коэффициент, тем больше длина ги-
поталамуса по отношению к голов -

Рис. 140. Продольный разрез через мозго-
вой ствол и промежуточпый мозг Balaeno-
ptera borealis

a — Corpus callosurn; b — Thalamus (поверхность
желудочка без Massa intermedia); c — Fornix;
d — Commissure posterior; e — Pedunculus ce-
rebri; / — Chiasma nervorum opticorum, g —
Aguaeductus mesencephali; h — Lamina quad-
rigemina, i — 3-й желудочек

относительный объем таламуса фин-
вала, белухи, малой косатки и обык-
новенного дельфина составляет в
среднем 2,8% объема мозга и срав-
ним с таковым макаки.

Относительный объем nuc. anterior
thalami ко всему таламусу у малой

Рис. 141. Общий вид таламуса (сверху) и фронтальный разрез через полушария мозга
(снизу) Balaenoptera borealis

a — Ventriculus lateralis; Ь — Stria terminalis; c — Thalamus; d — Corpus geniculatum mediale;
e — 3-й желудочек; / — Fornix; g — Colliculus anterior; a — Fornix; b — Ventriculus lateralis; c —
Nucleus caudatus, d — Thalamus; e — Pedunculus mesencephali, f — Hippocampus; g—Putamen-Clau-
strum; h — Insula Reili; i — Lobus temporalis

220

коэффициент достигает у морской
свиньи. Значения гипоталамического
коэффициента у всех (за исключе-
нием Phocoena) зубатых китов ниже,
чем у человека. У усатых китов эта
величина колеблется между 0,065 и
0,109, причем низшее значение коэф-
фициента обнаружено у финвала, a
высшее — у горбача.

Впереди гипоталамус отграничен
очень тонкой lamina terminalis.
Дорзально он достигает massa inter-
media, с вентральной стороны он
переходит в гипофиз (см. рис. 140).
Rec. supraopticus не глубок, rec.
hypophyseos, напротив, глубокий.
Corpus mamillare очень узок у всех
видов (см. рис. 142), но микроскопи-
чески его ядра ясно видны.

T a 6 л и ц a 49

Гипоталамический кооффициент у некоторых
зубатых и усатых китов и человека


Род, вид	Длина гипоталамуса	n
Род, вид	Общая длина мозга	n
Odontoceti
Inia	0,065	1
Delphinus	0,059	16
Slenella styx	0,061	8
Tursiops truncatus	0,046	2
Phocoenoides truei	0,046	3
Phocoenoides dalli	0,057	1
Grampus	0,063	1
Globicephala melaena	0,076	4
Delphinapterus	0,071	2
Phocoena phocoena	0,093	1
Physeter	0,03—0,04	1
Mysticeti
B. phusalus	0,065	4
B. borealis	0,07	4
Megaptera	0,109	6
B. musculus	0,085	1
Eubalaena	0,103	1
Eschrichlius	0,095	1
Homo sapiens	0,080	1

Б. Гипофиз

Характерным признаком китообраз-
ных является разделение нейро- и
аденогипофиза (рис. 142). Отсутствие
типичного турецкого седла также
характерно для китообразных. Ги-
пофиз лежит в нише твердой оболоч-
ки, которая окружена чудесной сетью
сосудов. Форма и величина обеих
частей железы различны для каждого
из видов китов, однако в принципе
устроены очень похоже у зубатых и
усатых китов. У некоторых видов обе
части железы (адено- и нейрогипо-
физ) расположены внутри твердой

ному мозгу, чем он меньше — тем
больше конечный мозг — telence-
phalon). У зубатых китов гипотала-
мический коэффициент колеблется от
0,03 до 0,09. Наивысшего значения

Рис. 142. Продольный разрез промежуточного мозга Megaptera novaeangliae (сверху)

a — Massa intermedia; b — 3-й желудочек; с— Foramen interventriculare Monroe; d — Commissura

anterior; e — Tuberculum olfactorium; f — Lamina terminalis; g — Chiasma neivorum opticorum;

h—Irifundibulum; i — Corpus mamillare; k — Pedunculus cerebri; l — Hypophysis (pars nervosa); m —

Nervus opticus

Слева внизу: гипофиз Balaenoptera borealis, и чудесная сеть in situ a —- Neurohypophyse; c —

Adenohypophyse; e — Retemirabile

справа внизу: полусхематическое изображение гипофиза горбача (А), южного кита (Б), и сейвала

(В); Neurohypophyses заштрихован (a), Adenohypophysis указан точками (b); c — Commissura anterior;

d—Chiasma nervorum opticorum; e — Recessus hypophyseos; f — Corpus mamillare; g—Pedunculus

cerebri; h — Bete mirabile

222




		Ж. Конечный мозг Telencephalon китообразных имеет характерную форму с преобладанием поперечного диаметра над продоль- ным. Только у южного кита головной мозг скорее продолговатый, все же остальные виды китов характери- зуются в той или иной степени выра- женной «круглоголовостью». Кора полушарий богата бороздами и хорошо выражена у всех китообраз- ных (рис. 144). Формация гиппокам- па у зубатых и усатых китов отно- сительно мала, свод нормальной тол- щины (что предположительно можно отнести за счет прохождения экстра- амональных проекций от височной доли на пути к fornix). Темпоро-меди- альные структуры дают макроско- пически относительно маленькое трехугольное образование и отграни- чены от остальной височной коры посредством продолжения f. retrosp- lenialis. Медиально от ретросплени- альной борозды проходит хорошо заметный s. hippocampi как каудаль- ная граница n. amygdalae и аммонова рога, gyrus lunaris и g. ambiens толь- ко обозначены. Описанные особен- ности характерны с небольшими отк- лонениями как для усатых, так и для зубатых китов. Амигдалоидный ком- плекс лучше выражен у усатых ки- тов и составляет у сейвала 0,23%, a y горбача — 0,19% от общего веса моз- га (Pilleri, 1966a, b), что близко к величинам, характерным для чело- века (0,22%). Медиально от слабо выраженной f. rhinalis anterior находится круп- ный обонятельный бугор (рис. 145). Между stria olfactoria lateralis и tuberculum проходит хорошо замет- ная борозда, которая соответствует sulcus endorhinalis наземных млеко- питающих (Beccari, 1943). Каудаль- но от обонятельного бугра проходит

	Рис. 143. Нейросекреция в гипоталамусе Delphinapterus leucas Слева — наполненная секретом нервная клетна, справа — секретирующая клетка

оболочки, у других только аденоги- пофиз заключен в нее, в то вре- мя как нервная часть железы ле- жит вне ниши твердой оболочки (см. рис. 142). У сейвала и белухи в болmiих клет- ках ядер гипоталамуса и в задней доле гипофиза обнаружена нейро- секреция в виде гомори-позитивных гранул (рис. 143), гранулы нейросек- рета расположены наподобие нити бус. Передняя доля гипофиза показывает гомориотрицательную реакцию (Pil- leri, 1963). Остальные виды китов в отношении нейросекреции еще не изучены. 224





		Рис. 144. Общий вид мозга Balaenoptera physalus (вверху) и Inia geoffrensis (внизу) Обратить внимание на поворот и прикрытие мозжечка передним мозгом





	Рис. 145. Фронтальный вид (вверху) и продольный разрез (внизу) мозга Megaptera novaeanagliae a — Tractus olfactorius; Ь — Tuberculum olfactorium; c—Gyrus lunaris; d— Sulcus hippocampi; e — Fissura retrosplenialis; f — Neurohypophysis

Рис. 146. Отпрепарированная Insula Reili Balaenoptera borealis (снизу) и схема прогрес- сивной темпорализации и оперкуляции Insula (вверху) A — Eubalaena australis; Б — Megaptera noraeanagliae; B — Balaenoptera borealis

		226



слабо выраженный s. diagonalis, благодаря которому tuberculum olfac- torius может быть отграничен от spatium parolfactorium basale. Insula reili очень велик у всех изу- ченных видов китов и развит незна- чительно только у Platanista. Мы насчитали у сейвала 17, у горбача — 16—18 и у голубого кита 10 извилин рейлеева островка. Бугристость рей- леева островка в большой степени зависит от общего развития мозга; это особенно хорошо заметно у уса- тых китов (рис. 146а, b). Увеличенное развитие височных долей обеспечи- вает полное прикрытие рейлеева островка. Расположение борозд на остальном неоналлиуме не представ- ляет существенных различий у уса- тых и зубатых китов (Pilleri, 1964, 1966a,b; Gruenberger, 1969). Гомологизация борозд коры мозга китообразных с таковыми других млекопитающих останется открытой, пока не будет изучена стру- ктура кортикальных полей.





	15*
	15*	227
		227



Общий узор борозд при грубом сравнении напоминает узор, ха- рактерный для Carnivora, c экс- центричным расположением борозд вокруг сильвиевой борозды. Склад- чатость мозга проще всего у гангского дельфина (Anderson, 1878; Pilleri, 1966b). Тонкая структура коры больших полушарий изучалась у очень немно- гих видов и пока весьма отрывочно. У Balaenoptera borealis, Globicephala melaena, Tursiops truncatus, Delphi- nus delphis и Platanista gangetica при применении различных методик от- четливо проявляется слоистость (рис. 147, 148). Слои /, // и V видны			наиболее отчетливо. Как у высших приматов, так и у китообразных II слой наиболее тонок, a VI наи- более широк. Обращает внимание значительная ширина / слоя у всех китообразных. У сейвала ни //. ни IV слои не проявляют выраженной грануляции, преобладают клетки пи- рамидальной формы. Многочислен- ность нейронных категорий на пре- паратах, окрашенных по Гольджи, свидетельствует об очень высокой степени дифференцировки коры моз- га у китов сравнительно с другими Eutheria (Kraus, Pilleri, 1969b). Хотя показано существование корти- кальных областей, точное разграни- чение и гомология этих областей с таковыми наземных млекопитающих, к сожалению, еще неизвестны. Гринда имеет 29 693 160 936 нерв- ных клеток (общая плотность на 1 мм³ составляет 654 444 нейрона), а финвал — 15 146 426 708 нервных клеток (13 112 нейронов на 1 мм³). Меньшее число нервных клеток у усатых китов компенсируется тем, что у них нервные клетки крупнее. Глиальный индекс у гринды 1,78, a y финвала — 1,03 (Kraus, Pil- leri, 1969а). В. П. Зворыкин (1963) изучил цитоархитектонику височной доли и в особенности слуховой коры у обык- новенного дельфина. Хотя у челове- ка площадь слуховой коры заметно больше, слуховая кора дельфина ока- зывается более сложной. Она может быть разделена на семь слоев, при- чем /// слой делится еще на три подслоя (Зворыкин, 1963). III. Заключение При общем рассмотрении строения мозга китообразных прежде всего бросается в глаза сильное развитие telencephalon. При этом кора мозга

	Рис. 147. Цитоархитектоника коры го- ловного мозга Platanista gangetica (цел- лоидин-тионин)




		228





		Рис. 148. Цитоархитектоника коры головного 'мозга Delphinus delphis (окраска по Гольджи)



		ям В. П. Зворыкина (1963), сегодня еще нельзя решить, зависит ли эта способность от более сильного разви- тия височных долей или нет. Летучая мышь, которая, как и кит, ориентиру- ется посредством эхолокации, имеет (в противоположность китообразным) чрезвычайно слабо цефализирован- ный мозг и по дифферепцировке ви- сочных долей находится на одном из последних мест среди млекопитаю- щих (Rose, 1912). Способность к ультразвуковой локации, казалось бы, коррелирует не со сложнейшей дифференцировкой, а, наоборот, с простейшим кортикальным строени- ем. Во всяком случае, определение степени кортикальной дифференци- рованности какой-либо области ко- ры посредством окраски, которая не выявляет аппарат синапса и другие структуры нейрона, представляется совершенно недостаточным. Возмож- но, что с эхолокацией связаны на- ружный сегмент верхней оливы и вентральное ядро латерального lem- niscus, очень развитые у дельфина (у человека силыю редуцированные). Исследования мозга Platanista под- тверждают изложенные выше пред- ставления. Кора у гангского дельфи- на слабо дифференцирована. Напро- тив, субкортикальная акустическая система (особенно colliculi posterio- res) развита великолепно. В. П. Зворыкин (1963) предпола- гает, что первоначально всем млеко- питающим была присуща способность воспринимать очень высокие звуки, что эту способность вторично утрати- ли только некоторые группы, в осо- бенности приматы. Уже макроскопически заметные количественные различия отдельных отрезков акустической системы у раз- ных видов китов, по-видимому, свя- заны с установленными биоакустиче- скими различиями сонограмм. Буду-
китов, как и наземных млекопитаю- щих, разделена на шесть слоев. Эта сильная теленцефализация не может рассматриваться(подобно некоторым другим преобразованиям) как выра- жение адаптации к водному образу жизни. В противоположность тому, что можно сказать о величине neocortex, величины paleocortex, archicortex, ам- мониева рога и fascia dentata в срав- нении с таковыми наземных млеко- питающих (включая приматов) очень незначительны. Эта общая редукция структур, которые в настоящее вре- мя не относят к «rhiiiencephalon», а причисляют к лимбической системе (к последней относится также nucle- us anterior thalami), очень характерна и может рассматриваться как совер- шенно особый признак, который име- ет место только у китообразных. Эта сильная редукция лимбических структур, возможно, и определяет ярко выраженный «кроткий» харак- тер дельфинов (Pilleri, 1967b). Вы- дающаяся же величина neocortex y некоторых видов китообразных хо- рошо объясняет высокий интеллект и способность к обучению у этих животных (Pilleri, 1962a; Hediger, 1963). Для всех видов зубатых китов доказано, что они для ориентировки пользуются принципом эхолокации посредством ультразвукового сонара (см. гл. 10). Соответственно этим наблюдениям в их мозге выделяются сильно развитые n.acusticus и colli- culi posteriores, трапециевидное тело, corpus geniculata mediale. Bсe эти образования являются центральны- ми образованиями слухового анали- затора. В. Келлог и Р. Коллер (Kel- logg, Kohler, 1952) связывают способ- ность восприятия ультракоротких волн с чрезвычайным развитием ви- сочной доли. Согласно исследовани-


	230

Т а б л и ц a 50

Различия в строении мозга главных групп китообразных


Структура, признак	Archaeoceti	Odontoceti	Mysticeti
Относительный вес мозга	Крайне малень- кий мозг	Степень цефализации на уровне приматов и человека	Более низкий относительный вес мозга
N. olfactorius	Очень велик	Полностью отсутствует, у Hy- peroodon имеются рудименты	Всегда есть, но в редуцирован- ном состоянии
Глаз	?	В углу глазной камеры нет те- лец Рохон-Эдвигнауда, сетчатка тонкая	Тельца в углу глазной камеры присутствуют, сетчатка чрез- мерно толстая
N. opticus	Хорошо развит	У видов с микрофтальмией сильно редуцирован. У осталь- ных меньшее число волокон. Угол хиазмы чаще острый	Более богат волокнами; угол хиазмы очень тупой
N. trochlearis и n. abducens	?	У видов с микрофтальмией от- сутствуют	У всех видов есть
N. trigeminus	Сильно развит	Хорошо развит, но почти у всех видов слабее, чем n. acusticus (за исключением Physeter, Grampus, Phocoenoides, Pho- соепа)	Хорошо развит, сильнее, чем n. acusticus
N. facialis	?	Составляет лримерно половину диаметра n. trigeminus (y Phy- seter приблизительно равен n. trigeminus)	Составлнет приблизительно 1/3 (у финвала составлпет 1/2 диа- метра n. trigeminus)
N. statoacusticus	N. vestibularis сильнее развит, чем n. acusticus	Сильнее, чем n. trigeminus (иск- лючения: Physeter, Grampus, Phocoenoides, Phocoena)	Слабее, чем n. trigeminus
Medulla oblongata	?	Трапециевидное тело уже, чем y Mysticeti, ширина oliva infe- rior 3/5— 4/5 ширины medulla (исключение: речные дельфи- ны - 2/5)	Трапециевидное тело шире, чем у зубатых, шприна olivae infe- rior ^!/з — 2/6 ширины medulla (иск- лючение: Megaptera — 2/3)
Mesanсephalon	?	Collicula posteriores значитель- но больше, чем anteriores (oco- бенно y Platanistidae)	Collicula posteriores и anterio- res приблизительно одинаковой величины (у голубого кита зад- ние colliculi больше)
Cerebellum	He закрыт перед- ним мозгом	Полностью прикрыт передним мозгом, радиальное деление; ко- ра тоньше, у речных дельфинов составляет '/10 от общсго веса мозга, у остальных видов — 1/6	Частично прикрыт передним мозгом. дихотомическое деле- ние, кора толще, составляет 1/4 — '/ s общего веса мозга
Cerebellum	Palaeocerebellum, вероятно, развит очень сильно	Palaeocerebellum развит cильно	Развит слабо
Diencephalon, Hy- pophysis	Гипофиз большой	Гипофиз относительно меньше	Гипофиз относильно больше
Diencephalon, Hy- pophysis	Гипофиз большой	Гипофиз расположен интродурально, нейро- и аденогипофиз разделены, нейросекреция выражена
Teleacephalon I	Очень вероятно отсутствие борозд и извилин	Борозды с более узкпми изги- бами, кора тоньше, богаче клет- ками, ганглиозные клетки меньше	Борозды с более пшрокими ив- гибами, кора толще, беднее клетками, ганглиозные клетки крупнее



				глухими. Известно (Snider, Eldred, 1948), что стимуляция височной доли дает ответ на раздражение в «слухо- вой области» мозжечка и наоборот. В заключение остается ответить на поставленный вначале главы воп- рос: дает ли форма мозга отправные точки к решению вопроса о филоге- нетических связях китообразных? В табл. 50 сопоставлены главные анато- мические различия мозга между Аr- chaeoceti, Odontoceti и Mysticeti. Речь идет, конечно, только о пред- варительном рассмотрении, так как признаки, которые сегодня рассмат- риваются как группоспецифические, при дальнейшем изучении многих ви- дов могут быть признаны нехарактер- ными для данной группы. Многого можно ожидать от изучения сравни- тельного онтогенеза мозга зубатых и усатых китов. При изучении раз- вития глаза мы наблюдали, как струк- туры, ярко выраженные в раннем онтогенезе, в ходе развития постепен- но исчезают. Тем самым могут быть «утеряны» морфологические призна- ки, пригодные для, казалось бы, на- дежного сравнения.
		щие исследования, очевидно, пока- жут эту связь. Какую функцию несут особенно сильно развитые у китов nucleus ellepticus и нижняя олива, еще не известно. Развитие мозжечка также ставит дальнейшие проблемы. Боль- ше половины волокон ствола pons- cerebellum оканчивается в мощных paraflocculus. Исходя из того, что в pedunculus cerebelli китов преобла- дают височпо-затылочные зоны, ста- новится более понятным соотноте- ние величин передней доли и боко- вых долей. Можно предположить, что разви- тие мозжечка у китов тоже связано с особыми слуховыми возможностя- ми. Представление о «слуховой обла- сти» в мозжечке не ново. P. Снайдер и А. Стауэлл (Snider, Stowell, 1944) при акустической стимуляции у на- земных млекопитающих зарегистри- ровали ответ на раздражение в обла- сти lobulus simplex и tuber vermis, т. е. в области, которая перекрывает- ся зрительным полем. При разруше- нии colliculus inferior эти области оставались электрофизиологически