whales_and_dolphins8.htm



				ГЛАВА 8

			Мочеполовая система

В связи с переходом китообразных к водному образу жизни должен был резко измениться характер водного обмена, а следовательно,и выделения. Кожа китообразных лишена выде- лительных желез, тогда как у назем- ных млекопитающих выделение про- дуктов обмена через кожу имеет громадное жизненное значение. С другой стороны, китообразные, как правило, находятся постоянно в сов- сем иных условиях солевого обмена по той причине, что пресная вода в организм не поступает вообще. Жизнь в воде наложила определенный отпе- чаток также на строение органов размножения.
		некоторые дольки могут объединятъся друг с другом, причем сливается не только тело дольки, но и выводные протоки, и крупные кровеносные со- суды (Клейненберг и др., 1964). У таких крупных дельфинов, как бе- луха, отдельная почечная долька достигает размеров 2,0 X 1,5 см при весе до 1,5 г. Т. Камия (1958) пока- зал также, что число отдельных до- лек в правой и левой почках кито- образных всегда различно, а также не связано с половой принадлеж- ностью или возрастом. Строение отдельной почечной доль- ки сходно у зубатых и усатых китов в общих чертах и напоминает таковое наземных млекопитающих. Благо- даря серии работ А. Кейва и Ф.Амо- нье (Cave, Aumonier, 1965, 1967) из- вестны детали строения почечных долек некоторых видов усатых и зуба- тых китообразных, выявлено, в част- ности, наличие специальной струк- туры, неизвестной для почек других млекопитающих,— спорты (sporta pe- rimedullaris), которая представляет собой плотную соединительнотканую прослойку, располагающуюся на гра- нице между корковым и мозговым слоем дольки (рис. 99). Эта прослой- ка имеет вид «баскетбольной корзины» и более четко развита у вполне взрос- лых животных. И у финвала, и у морской свиньи, как показано исследованиями Ван Споела (Van Spoel, 1963), каждая долька принимает только одну ветвь почечной артерии, которая по входе в дольку делится на артерии, идущие между мозговым и корковым слоем 167

	I. Органы мочеотделения Точных данных по строению всех от- делов мочеотделения немного. Боль- шое внимание исследователей при- влекали лишь почки, с которых мы и начнем описание. В этом же разделе, вероятно, правильно будет упомянуть о строении таких органов (по функ- циям не связанных с мочеотделением, но топографически относящихся к мочеполовой системе), как надпочеч- ники и предстательная железа. А. Почки Почки у всех изученных китообраз- ных многодольчатые и состоят из сотен, а иногда и тысяч отдельных мелких долек (табл. 31). Иногда возникают трудности при точном просчете долек. Оказывается,

(в районе расположения уже упоми-
навшейся спорты), и артерии, несу-
щие кровь в мальпигиевы клубочки
(гломерулы) — главыые места сек-
реции мочи. Между приносящими и
выносящими сосудами в клубочках
обнаруживаются многочисленные
анастомозы, причем сосудистые плек-
сусы, располагающиеся вокруг по-
чечной лоханки, между корой и моз-
говым слоем дольки, вокруг мочеточ-
ника, настолько тесно связаны между
собой, что затруднительно провести

между ними четкие границы. Р. Ан-
тони (Anthony, 1922), сравнивая раь-
меры почек разных китообразных,
показал существование определен-
ных различий между разными видами
по удлиненности почек. Наиболее
широкие, почти округлые почки об-
наружены у Platanista; y дельфинов
почки по форме занимают среднее
положение; у клюворылых и поло-
сатиков почки очень длинные и узкие.
Относительный вес почек (по отно-
шению к весу тела) также несколько

Т а б л и ц a 31

Число почечных долек и почечных лоханок у некоторых китообразных


Род, вид	Число долек в npa- вой (левой) почке	Число лоханок в правой (левой) почке	Среднее чиоло лоханок в одной дольке	Автор
Platanista	80	_		Slijper, 1958a
Stenella	270—344 (257-386)	303—435 (304—466)	1,18	Kamiya, 1958
Delphinus	269 (249)	415 (386)	1,54	Тот же
	459	—	__	Anthony, 1926
Stenella frontalis	Около 300	—	__ .	Mattews, 1950
Tursiops truncatus	375	542	1,48	Kamiya, 1958
Orcinus	1217	2024	1,67	TOT же
Grampus	378 (381)	394 (402)	1,05	»
Globicephala	641	906	1,67	»
Neophocaena	138—185 (132—154)	152—240 (156—205)	1,10	»
Phocoenoides	389 (409)	492 (495)	1,28	Kamiya, 1958
Delphinapterus	948 (977)	—	—	Клейненберг и др. 1964
Mesoplodon sp.	474	—	—	Anthony, 1922
Ziphius	1912	2743	1,43	Kamiya, 1958
Physeter	Около 2000	—	__	Верзин, 1970
Eubalaena	5377	10156	1,90	Kamiya, 1958
B. acutorostrata	1250	1290	1,00	TOT же
B. borealis	Около 1350	—	_	Schulte, 1916
	Около 2100	—	_	Собственные данные
	3251			Hosokawa, in
				Kamiya, 1958
B. physalus	5998—6372	—	—	Omroaney, 1932b
B. musculus	Около 3000	—	_	Beauretgard, Boulart,
				1882
	Около 3000	—	_	Daudt, 1898
	Около 3000	—	_	Matthews, 1950
	Около 1800	_	_	Собственные данные
				(эмбрион)

168





	Рис. 99. Схема строения отдельной почечной дольки Balaenoptera acutorostrata с — корковое вещество; m — мозговое вещество; s — спорта; га — артерия; rv — вены; гр — собира- тельные трубочки (Cave, Aumonier, 1964)

		ный вес почек (для 46 экз. взрослых животных) составил 0,62 (Клейнен- берг, 1956а); у ряда наземных млеко- питающих с величиной тела, близкой к величине тела мелких дельфинов, средний относительный вес почек составляет около 0,48 (Slijper, 1958a). Интересен биохимический состав почек китов (табл. 34). В. Мочеточникн Начиная с каудального конца почек мочеточники под перитонеумом тя- нутся назад, к мочевому пузырю, и, изгибаясь, вступают в толстую дор- зальную стенку мочевого пузыря сзади (рис. 100). Как правило, длина правого и левого мочеточников од- ного и того же зверя различна, что вызвано неодинаковым положением почек в полости тела. Строение стенки мочеточника китов сходно с ее строением у наземных млекопитающих. Слизистая, пред- ставленная многослойным эпителием переходного типа, собрана в невы- сокие продольные складки (Клейнен- 169
различается у разных видов кито- образных (табл. 32). Как видно из приведенных в таб- лице данных, относительный вес по- чек эмбрионов и неполовозрелых осо- бей несколько выше, чем у взрослых животных. 06 этом же свидетелъст- вуют даыные, полученные С. Е. Клей- ненбергом (1956а) при детальном изучении динамики изменения веса внутренних органов обыкновенного дельфина (табл. 33). Эти данные под- тверждают справедливость мнения от- носительно необходимости исследова- ния достаточно большого числа осо- бей однородных возрастно-половых групп в одни и те же сезоны для полу- чения сравнимых показателей. Существует некоторая асимметрия в размерах почек у китов: даже в пределах одного вида может быть больше то правая, то левая почка (Клейненберг и др., 1964). В заключение отметим, что по относительному весу почек китообраз- ные практически не отличаются от большинства наземных млекопитаю- щих: у волка, например,относитель-

Т a б л и ц a 32

Относительный вес почек (в процентах к общему весу животного) у китообразных


Род, вид	Beс почек	Примечание
Delphinapterus	0,45—0,40	15 взрослых ооо5ей (Клейненберг и др., 1964)
	0,69	4 эмбриона (Клейненберг и др., 1964)
	0,55	(Slijper, 1958a)
Pjcoena phocoena	0,95 (0,46—1,76)	12 новорожденных и неполовозрелых особей
		(Slijper, 1958a)
	0,93(0,53—1,31)	16 взрослых самцов и самок (Slijper, 1958a)
	0,53	26 самцов (Клейненберг, 1956а)
	0,54	24 самки (Клейненберг, 1956а)
Tursiops truncatus	0,61	21 взрослый самец (Клейнеяберг, 1956а)
	0,69	29 взрослых самок (Клейненберг, 1956а)
	1,14	Slijper, 1958a
Lagenorhynchus	О,9З	Тот же
Physeter	0,48	»
Eubalaena	0,11—0,29	Omura, 1958

Т a б л и ц a 33

Относительный вес почек самцов и самок Delphinus delphis разных возрастно-половых групп в разные
сезоны года (по Клейненбергу, 19^!56a)


Пол	Возраст	Всс почек, %₀	п	Пол	Возраст	Вес почек, %₀	п
Самцы	Эмбрионы	13,28	6	Самцы и	Взрослые	5,44 .	50
Самки	»	13,32	9	Самки		(весна)
Самцы	До 1 года	8,01	7
Самки	»	7,83	5	Самцы и	»	5,90	50
Самцы	Взрослые	5,25	25	Самки		(осень)
Самки	»	5,65	25

Т а б л и ц a 34
Биохимический состав почек и поджелудочной железы кашалота, ceйвала и финвала (Arai. Sakai, 1952)


Род, вид	Вода, %	Белок, %	Жир, %	Кальций, мг%	Фосфор, мг%	Железо, мг%	Хлористый натрий, мг%
Почки
Physeter	66,5	15,0	17,3	36	107	11	631
В. borealis	79,8	16,1	2,7	19	174	6	204
В. physalus	76,5	19,0	3,5	21	80	7	530
В. physalus	79,6	16,0	3,3	14	162	6	278
Поджелудочная железа
Physeter	40,7	2,8	56,2	9	35	24	0
В. borealis	75,5	17,9	4,8	14	386	4	460
В. physalus	77,5	16,4	4,5	31	446	11	342





	Рис. 100. Схема расположения семяпроводов (dd), мужской матки (ит), мочевого пузы- ря (vu), прямой кишки (r), Delphinapterus (А) и Mesoplodon (Б) (Anthony, 1922; Клей- ненберг и др., 1964)

берг и др., 1964) и, очевидно, легко растягивается. В стенке моче- вого пузыря у некоторых видов зуба- тых китов (например, у ремнезуба) обнаружены ампулы мочеточников (Anthony, 1922). У некоторых видов зубатых китов в самом начале мочеточника распо- ложены мелкие дольки желез невыяс- ненной природы. В. Мочевой пузырь Мочевой пузырь у китов сравнитель- но небольшой, грушевидной формы. Абсолютные размеры мочевого пузы- ря у разных видов довольно сильно колеблются (от нескольких санти- метров до нескольких десятков сан- тиметров длины при объеме от 100— 200 см³ до 1,5—2 десятков литров).
		Строение стенки мочевого пузыря китообразньтх отличается от ее строе- ния у наземных млекопитающих. Под перитонеумом расположены волокна продольного мускульного слоя. Затем следует мощный слой поперечных циркулярных волокон и снова слой продольных мышечных волокон (зна- чительно более мощный, чем наруж- ный). Последний слой продольных волокон расположен уже в соедини- тельной ткани, которая хорошо раз- вита под слизистой оболочкой. Мощ- ность циркулярного мышечного слоя у белухи весьма значительная у вер- шины и в средних частях пузыря и резко уменьшается по направлению к шейке (Яблоков, 1961 г.). У финвала наиболее мощная мускулатура обна- ружена в средией части пузыря (тол- щина до 5 см).


			171



	Слизистая оболочка мочевого пу- зыря собрана в продольные складки, начинающиеся в средней части пузы- ря и направленные вдоль его длинной оси; эти складки продолжаются в мочевом канале. Число таких складок у разных видов колеблется. Мочеточники открываются на дор- зальной поверхности мочевого пузы- ря, как правило, в последней его трети и не на одном уровне. Отвер- стия мочеточников расположены или на дне неглубоких борозд, складочек (Клсйненбсрги др., 1964), или на вер- шинах складок (Matthews, 1950). В полости тела мочевой пузырь укреплен боковыми связками, под- ходящими к антеро-латеральным кра- ям пузыря от стенок брюшной полос- ти. Строение мочевого пузыря самок не отличается от его строения у сам- цов. Рис. 101. Схема расположеиия мочеточ- ников (u), мочевого пузыря (vu), мочеис- пускательного канала (uu), семенного холмика (cs), семяпроводов (dd) и моче- полового канала (ит) взрослого самца Delphinapterus leucas Точками показаны железистые участки (Клейнен- берг и др., 1964)
		Г. Мочеиспускательный канал Шейка мочевого пузыря постепенно переходит в короткий мочеиспуска- тельный канал. По вентральной стороне мочеиспус- кательного канала зубатых китов расположено сосудистое тело. На дорзальной стенке мочеиспускатель- ного канала находится так называе- мый гребень уретры (crista uretrae). Сначала он невысокий и похож на все остальные складки, заполняющие полость мочеиспускательного канала, а затем увеличивается и образует семенной сосочек (collicola seminalis) (рис. 101), который занимает почти целиком полость мочеиспускателъ- ного канала. Сосудистое тело особенно сильно развито именно на уровне семен- ного бугорка. Судя по нашим на- блюдениям на финвале, между уса- тыми и зубатыми китами могут быть существенные различия в строении мочеполового канала. У белухи(Клей- ненберг и др., 1964) и стенеллы (Matt- hews, 1950) этот канал образуется от впадения семяпроводов на семенном холмике в полость мочеиспускатель- ного канала. У финвала и голубого кита мочеиспускательный канал и семенные канальцы открываются не на crista uretrae, a на едином сосочке, выступающем в полость мочеполо- вого канала. Надо отметить, что вся область мочеполового канала фин- вала окружена мощным слоем цирку- лярной поперечнополосатой муску- латуры, отсутствующей у белухи. Представляется чрезвычайно инте- ресным проанализировать строение этого района мочеполовой системы у других представителей усатых и зубатых китов. В конце мочеиспускательного кана- ла и в районе семенного бугорка у усатых и зубатых китов расположены




172



		рассеянные части предстательной же- лезы. Выводные протоки ее в виде многочисленных мельчайших отвер- стий окрываются на поверхности стенок в самом начале мочеполового канала и в самом конце семяпроводов (см. рис. 101). В верхней части, у шейки мочевого пузыря, слизистая оболочка мочеис- пускательного канала собрана в складки, переходящие из шейки моче- вого пузыря. У Stenella frontalis, Phocoena phocoena, Kogia breviceps эти складки очень крупные (Oudemans, 1892; Matthews, 1950). Мочеиспускательное отверстие са- мок, расположенное у клитора, благо- даря наличию складок имеет звезд- чатую форму. Строение мочеиспускательного ка- нала усатых китообразных детально не изучено, хотя есть некоторые дан- ные о существовании специфических особенностей в строении и располо- жении мочеточников и прилежащих частей органов. Так, по данным Р. Антони (1922), у полосатиков он в несколько раз укорочен, так что семяизвергательные протоки откры- ваются очень близко от шейки моче- вого пузыря (рис. 102). Д. Предстательная железа и надпочечники Обычно предстательная железа зуба- тых китов состоит из двух частей. Рассеянная часть (окружающая се- менной бугорок, дистальные части семяпроводов и начало мочеполового канала) состоит из мелких долек. Протоки этой части железы очень мелкие и многочисленные, откры- ваются на поверхности дистальной части семяпроводов в начале моче- полового канала. Основная часть предстательной железы зубатых ки- тов располагается в основании пени-


				Рис. 102. Схема расположения отверстий мочеточников и семяпроводов 1 — Delphinapterus; 2 — Mesoplodon; 3 — Pho- coena; 4 — Balaenoptera (no Anthony, 1922, c дополнениями) ca (рис. 103). Bo всех случаях, когда исследовались взрослые особи, pros- tata оказывалась больших размеров, многодольчатая, активно секретиру- ющая, с хорошо развитым m. bulboca- vernosus (m. compressor prostata). Ta- кое положение известно для белухи, стенеллы, морской свиньи и обыкно- венного дельфина (Matthews, 1950; Клейненберг и др.. 1964; Harrison, 1969). Интересно, что по общему раз- витию предстательной железы зуба- тые китообразные напоминают хищ- ных и резко отличаются от копытных (Slijper, 1966). Надпочечники у зубатых и усатых китов плоские, неправильной оваль- ной формы (у кашалота поверхность их мозговидная, с многочисленны- ми бороздами). Общие размеры их 173

Рис. 103. Предстательная железа и прилежащие структуры Stenella sp.

PC — соединительнотканая оболочка предстательной железы; RP— ретрактор пениса; UA— уретра;
ВС — in. bulbocavernosus; BU — bulbus urethrae; CC — corpus caver nosum; CS -— colliculus seminalis,
CP — m. compr. prostatae; POS— posturethral prostata; CR — crus corpus cavernosum (Matthews, 1950)

в непосредственной близости от осно-
вания диафрагмы, у Delphinus и Pho-
соепа надпочечники иногда тесно при-
легают к переднему краю почки
(Matthews, 1950). У исследованного
нами эмбриона голубого кита (1,77 м)
они располагаются между передними
частями почек.

для некоторых видов приведены в
табл. 35.

Вентральная сторона покрыта пери-
тонеумом, дорзальной стороной они
плотно прилежат к стенке брюшной
полости. Расположены надпочечники
у Stenella, Delphinapterus и кашало-
та впереди от соответствующей почки,

Таблица 35
Beс надпочечников векоторых взрослых квтообразных


	Bес надпочечника		Автор
	г	%	Автор
Delphinaplerus	21—50 15—57	0,06	Клейненберг и др., 1964 Quay, 1957
Phocoena	?	0,16(0,15—0,39)	Slijper. 1958a
Physeter	500		Собственные данные
Lagenorhynchus Mysticeti	—	0,19* 0,07	Slijper, 1958a Schubert, 1955
* Неполовозрелое животное.

Вес надпочечников у различных жи-
вотных сильно колеблется, увеличи-
ваясь с возрастом в 5—б раз. Правый
и левый надпочечники, как правило,
развиты неодинаково: крупнее быва-
ет то правый, то левый. Четкого поло-
вого диморфизма по размерам надпо-
чечников не наблюдается.

Своеобразные условия водного об-
мена китообразных сказываются не
только на строении почек. Очень
интересны особенности и в строении
мочевого пузыря, впервые отмечен-
ные Д. Хепберном (Hepburn, 1904).
Оказывается, общий объем мочевого
пузыря китообразных гораздо мень-
ше, чем у наземных млекопитающих
(табл. 36).

На основании этих данных можно
было бы думать, что из тела китов
выводится очень мало мочи. В дейст-
вительности это не так. Как было по-
казано, в шейке мочевого пузыря ки-
тов нет выраженного сфинктера, но в
средней и верхней частях пузыря
прекрасно развита мускулатура. В
сочетании с небольшими относитель-
ными размерами мочевого пузыря
эти особенности свидетельствуют о
возможности выведения мочи неболь-
шими порциями, по мере поступле-
ния ее из мочеточников; истинное
количество выводимой за сутки мочи
в таком случае может быть весьма

Таблнца 36

Относительный объем мочевого пузыря некото-
рых млекопитающих (no Hepburn, 1904; Яблоко-
ву, 1961; Клейненбергу и др.,1964)

Б. Общие замечания
о функцнонировании
мочевой системы китообразных

Поскольку данные о функциониро-

вании почек китообразных практи-

чески отсутствуют, для того чтобы

понять особенности действия этого

органа, приходится прибегать к оцен-

ке косвенных данных. В этой связи

можно попытаться оценить факт воз-

никновения многодольчатой почки.

Увеличение количества отдельных

почечных долей наблюдается и у неко-

торых других млекопитающих. Так,

у некоторых копытных (Artiodactyla),

слона, белого медведя, всех тюленей

(Pinnipedia), выдры (Lutra lutra) поч-

ка состоит из многих долек (Anthony,

1922). Естественно, что подобное изме-

нение структуры почки вызывается

какими-то особенностями мочеобразо-

вания, связанными с большими раз-

мерами тела или с водным образом

жизни. По отношению ко многим

китообразным действуют, очевидно,

обе причины. Правда, у большинства

зубатых китообразных размеры тела

сравнительно незначительны, но это

может лишь указывать на важность

второй причины — водного образа

жизни—в появлении сложной струк-

туры почек. Интересно в связи с

этим, что у пресноводного гангского

дельфина число долек в почке резко

уменьшено по сравнению с таковым

остальных кнтообразных (их всего

80) и сами почки сравнительно очень

небольшие (Slijper, 1958a).


		Объем пузыря (см³ на 100 кг веса тела)
	Tursiops	Около 50 *
	Delphinapterus	Около 25
	Balaenoptera	Около 20
	Phocoena	Около 100
	Physeter	Около 120
	Berardius	Около 150
	Человек	700-1000
	Крупный рогатый скот	Около 800
	Лошадь	Около 600
	Собака	Около 800
	* По данным В. С. Гуревича (личное сообщение).



		(Anthony, 1922), К. Нактеборена (Naaktgeboren, 1963), Э. Слайпера (Slijper, 1966). А. Половая система самок Строение половой системы самок кито- образных особенно интересно в связи с тем, что такие ее особенности, как строение яичников, влагалища и матки, позволяют глубже понять осо- бенности размножения животных.. Несмотря на многочисленные работы по строению женской половой сис- темы китообразных, до сих пор, как будет показано далее, мы не распола- гаем данными по строению этой сис- темы органов у достаточно большого числа видов. Впрочем, уже имею- щиеся данные, вероятно, в общих чер- тах хорошо отражают особенности строения этой системы органов у китообразных. 1. Наружные половые органы И у усатых и у зубатых китов по бокам половой щели расположены два сос- цовых кармана длиной от нескольких сантиметров (у мелких дельфинов) до нескольких десятков сантиметров (у крупных китов). У южного кита эти сосцовые карманы, в отличие от того что наблюдается у всех китообразных, расположены наискось к половой щели (Omura et al., 1969). В переднем углу половой щели находится хорошо развитый клитор овальной формы; у кашалота, нап- ример, клитор крючковидной формы, с хорошо развитым пещеристым те- лом. Клитор окружен двумя препу- циальными складками. Позади, у основания клитора находится вывод- ное отверстие мочеиспускательного канала. Вход во влагалище имеет щелевид- ную форму (рис. 104). Наружные
	велико. Вероятнее всего, именно так и обстоит дело в природе: эксперимен- ты показали, что мочеиспускание у китов (опыты были проведены в океа- нариуме над афалиной) очень частое (Яблоков, 1961). Функциональное значение такого частого, пульсирую- щего мочеиспускания, вероятно, свя- зано не только (а может быть, и не столько) с выведением больших ко- личеств мочи из организма, но и должно иметь важное сигнальное значение. Это предположение подт- верждается также и тем, что в полость мочеиспускательного канала, как бы- ло показано выше, открываются мно- гочисленные протоки хорошо разви- той предстательной железы (см.так- же гл. 8). Конечно, для дальнейшего иссле- дования действия мочевой системы китов важно получить точные харак- теристики мочи разных видов кито- образных. Пока есть лишь отрывоч- ные данные (Fetcher, 1939, 1942), показывающие, что солевой состав мочи китообразных не отличается значительно от такового наземных млекопитающих, а содержание ряда солей ниже, чем в морской воде. В то же время состав мочи все же разли- чается у разных видов китообразных. Так, по нашим наблюдениям, моча Eubalaena отличается от мочи Balaeno- pteridae резким сильным запахом.

II. Половые органы Строение половых органов китообраз- ных в общих чертах было хорошо известно еще древним ученым. В наше время появились специальные работы, посвященные строению половой сис- темы китообразных, из которых мож- но отметить обстоятельные иссле- дования В. Додта (Daudt, 1898), А. Миика (Meek, 1918), P. Антони 176





					Рис. 104. Схема расположения молочных желез (пунктиром) и наружных половых органов самки Balaenoptera a — анальное отверстие; и — место прикрепления пупочной связки; v. g. — брюшные полосы; t —соски; r. а.— половая щель; m. g.— молочная железа

			Рис. 105. Конец мочеполовой складки и анальное отверстио Balaenoptera physalus О. Парамушир. Фото A. B. Яблокова





			Рис. 106. Общий вид мочеполовой складки и сосцовых карманов Berardius bairdi (вверху) и Вalaenoptera physalus (внизу) О. Парамупшр. Фото А. В. Яблокова

Рис. 107. Продольный разрез влагалища и прилежащих структур Balaenoptera

1— анальное отверстие; 2 — клитор; з — уретра; 4 — влагалище; 5 — мочевой пузырь; в —прямая

кишка; 7 — толстая кишка (Ohe, 1951)

части влагалища состоят из больших
и малых половых губ. Последние
обычно хорошо развиты.

Каудальнее от влагалища распо-
ложено небольшое анальное отвер-
стие звездчатой формы (рис. 105), в
норме всегда плотно сжатое. Непос-
редственно за анальным отверстием
половая щель резко обрывается, впе-
реди же от клитора она прослежи-
вается относительно далеко, иногда
до пуповины (рис. 106).

Описанное типичное строение на-
ружных половых органов наблюда-
ется далеко не у всех животных.
Часто встречаются различные ва-
рианты в развитии клитора, в распо-
ложении наружных складок влага-
лища, в форме мочеиспускательного
отверстия.

К собственной мускулатуре на-
ружных половых органов относятся
m. ishioavernosus (эректор клитора)
и m. dilatator vulvae (Slijper, 1966).

У ряда видов крупных усатых ки-
тов, а также у некоторых дельфинов
наблюдались неглубокие дополни-
тельные кожные складки, парал-
лельные сосцовым карманам (Mackin-
tosh, Wheeler, 1929). В них откры-

ваются выводные протоки прианаль-
ных желез (Яблоков, 1957, 1961),
природа которых еще недостаточно
ясна. Наконец, иногда анальное от-
верстие не полностью объединено с
влагалищем и мочеиспускательным
отверстием в единой мочеполовой
складке; в таких случаях возникает
более или менее выраженная промеж-
ность.

2. Влагалище

Влагалище китов покрыто продоль-
ными и поперечными складками (рис.
107). У входа во влагалище обнару-
живаются многочисленные (до 10 у
белухи и до 30 у ремнезуба) продоль-
ные складки, идущие от наружного
отверстия, постепенно уменьшаясь до
середины влагалища; в средней части
влагалища продольная складчатость
у белухи исчезает, и через незначи-
тельный промежуток появляются цир-
кулярные складки (Яблоков, 1961).
Во влагалище полосатиков найдено
от 4 до 12 поперечных складок (Daudt,
1898; Kernan, 1916; Ommaney, 1932b;
Ohe, 1951; собственные наблюдения)
(CM. рис. 107). У гринды, обыкновен-

179

12*



			есть своеобразная вагинальная связ- ка (Ohsumi, 1969; Mackintosh, Whee- ler, 1929; Mattews, 1937). Bo влагалище обыкновенного дельфина М. М. Слепцов (1941) и В. Е. Соколов (1954) обнаружили наличие мощной «известковой» проб- ки, состоящей из выделений слизис- той влагалища и включающей, по определению В. Е. Соколова, около 45% минеральных веществ (см. раз- дел, посвященный шейке матки). Выделения слизистой влагалища обыкновенного дельфина различа- ются на разных стадиях полового цикла (В. Соколов, 1962). Собственная мускулатура влага- лища зубатых китов представлена несколькими порциями циркуляр- ных и полуциркулярных волокон, в общей сложности составляющих констриктор влагалища [m. dilatator
ного дельфина, афалины, Orcaella найдены лишь 2—4 большие попе- речные складки (Daudt, 1898; Meek, 1918; Ommaney, 1932); у морской свиньи (Daudt, 1898) число складок больше — 9—12, у кашалота таких складок около 10 (рис. 108). Благодаря мускульным прослой- кам все эти складки обладают неко- торой подвижностью, что, возможно, обеспечивает «насосное действие» всего влагалища в целом (Harrison, 1969). Это интересное предположе- ние хорошо увязывается с до сих пор функционально недостаточно понят- ной формой пениса у китообразных — очень длинного, почти цилиндриче- ского(см. далее). Во влагалище зубатых китообраз- ных не обнаружено даже следов ги- мена (девственной плевы), тогда как у всех изученных видов усатых китов


	Рис. 108. Выпавшее в результате взрыва протухшего кита влагалище Physeter тасrосе- phalus Хорошо видны губы влагалища и циркулярные складки на поверхности влагалища. О. Парамушир- Фото A. B. Яблокова



		180

(constrictor) vulvae]; одна из его пор-
ций тесно связана с тазовыми костями
и с анальным отверстием (рис. 109).
От тазовых костей и частично
со стенки влагалища у белухи к
хвосту идет мощный тазо-хвостовой
мускул (m. ishiocaudalis). При сокра-
щении констриктора отверстие вла-
галища замыкается. Открывателями
влагалища функционально являются
порции констриктора, прикреплен-
ные к тазовым костям, и тазо-хвос-
товые мускулы.

3. Шейка матки

Обычно шейка матки у зубатых китов
выражена четко и отличается от при-
лежащих частей влагалища резко
уменьшенным диаметром внутренней
полости, крупными складками, на-
правленными не в поперечном, а в
продольном направлении, и мощным
мускульным сфинктером в стенке
(рис. 110). Прилежащие к шейке
части влагалища также покрыты про-
дольными складками, но последние
расположены на поверхности круп-
ных поперечных складок. Такие мел-
кие продольные складки относитель-
но хорошо развиты у неполовозрелых
особей и эмбрионов.

Шейку матки у китообразных неко-
торые исследователи рассматривают
как последнюю поперечную складку
влагалища (Hein, 1914). Однако строе-
ние стенок влагалища и шейки матки
весьма различно (Яблоков, 1959).
Особенно четко это видпо у взрослых
особей, где эти различия касаются не
наличия (в шейке матки) или отсут-
ствия (в складках влагалища) соб-
ственной мускулатуры (см. рис. 110),
но и общей формы.

Для ряда видов зубатых китов
описаны своеобразные влагалищные
пробки; они встречены у белухи, афа-
лины, обыкновенного дельфина, ка-

Рис. 109. Мускулатура влагалища Del-
phinapterus leucas

cv — m. constrictor vulvae; ic — m. ischiocaudalis
(Клейненберг и др., 1964)

Рис. 110. Схема строения матки и приле-
жащих частей влагалища неполовозрелой
Delphinapterus leucas

1 — складки влагалища; 2 — шейка матки; 3 —
полость матки; черным— мускулатура (Клей-
ненберг и др., 1964)

181

шалота, берардиуса (Слепцов, 1940а;
В. Соколов, 1954; Яблоков, 1958а; Es-
sapian, 1962, и др.). Вероятно, они бу-
дут в дальнейшем обнаружены и у ос-
тальных видов зубатых китообраз-
ных.

Будущие исследования покажут,
могут ли пробки в шейке матки и во
влагалище рассматриваться как пре-
пятствующие акту спаривания. В
любом случае несомненно, что нали-
чие своеобразных структур типа «про-
бок» во внешних частях женской
половой системы зубатых китов опре-
деленно связано с ритмикой размно-
жения. В связи с этим интересно, что
у усатых китов аналогичных «пробок»
нами не обнаружено, несмотря на
специальный анализ большого числа
половозрелых самок.

4. Матка

У всех китообразных матка двурогая;
Величина рогов половозрелых живот-
ных всегда несколько различна, что
объясняется изменениями, связанны-
ми с беременностью (рис. 111).

Строение стенки матки и особенно
ее слизистой зависит от физиологи-
ческого состояния самки (рис. 112).

Рис. 111. Расположение эмбриона в по-
лости матки Tursiops truncatus

1 — пупочная связка; 2 — амнион; з — аллан-
тоис; 4 — шейка матки (Slijpcr, 1960)

Рис. 112. Схема изменения структуры сли-
зистой оболочки матки Balaenopteridae в
разные возрастно-половые периоды жизни
особи

1 — неполовозрелое животное; 2 — достигшее
половой зрелости; з — во время овуляции; 4—
ранняя беременность; 5 —середина беременности;
6 — конец беремешюсти; 7 — период лактации
(Harrison, 1969)

182



У обыкновенного дельфина это свя- зано с достижением половой зрелос- ти и беременностью (рис. 113). Рога половозрелых зверей остаются асимметричными на всю жизнь. Плод может развиваться как в левом, так и в правом рогах матки (см. ниже). Недавно стал известен первый для китов случай внематочной беремен- ности (Ивашин, 1963). В полости тела взрослой самки сейвала найден лито- педион (длиной около 4 м), образо- ванный в результате гибели эмбриона на сравнительно поздней стадии раз- вития. 5. Плацента Строение плаценты давно привлекало внимание исследователей китообраз- ных (обзоры см.: Weber, 1886; Жемкова, 1964, 1965); отдельные ра- боты о строении плаценты у того или другого вида китов известны давно (Turner, 1872, 1875; Gervais, 1883; Klaach, 1886; Wislocki, 1933; Hoede- maker, 1935, и др.). Плацента усатых и зубатых китов относится к эпителиохориальному типу и имеет диффузный характер. По расположению ворсинок и харак- теру распределения кровеносных со- судов плацента китообразных иногда сравнивается с плацентой копытных (Жемкова, 1965). Складки хориона у белухи имеют сетчатый вид, тогда как у кашалота складки расположены в беспорядке, у малого полосатика складки хориона концентрируются в зоне располо- жения плода и исчезают на перифе- рии, у финвала складки хориона имеют продольное направление. Хориальные ворсинки у белухи разветвляются древовидно, у каша- лота крупные ворсинки покрыты своеобразными выступами, напоми-


	Рис. 113. Складки слизистой оболочки рогов матки Delphinus delphis l — неполовозрелый обыкновенный дельфин; 2—половозрелая, но ни разу не рожавшая самка; з — впервые беременная самка; 4 — лактирую- щая и одновременно вновь забеременевшая сам- ка (В. Е. Соколов, 1962а)

		нающими мелкие ворсинки, у фин- вала при общем сходстве в строении ворсинок с таковыми кашалота на них встречаются выпячивания, общая строма ворсин нежнее; строение же ворсинок малого полосатика более на- поминает таковое белухи. В отличие от всех других исследованных видов китов у белухи на поверхности плод- ного мешка найдены своеобразные дивертикулы (Жемкова, 1965). 6. Яичники Яичники китообразных, как и всех других млекопитающих, распола- гаются в полости тела на широкой и мощной связке, переходящей кау- дальнее в связку матки. У усатых китов яичники всегда складчатые, бугорчатые (рис. 114), у зубатых — обычно гладкие. У всех исследован- ных в этом отношении зубатых китов (косатки, гринды, морской свиньи, ремнезуба — обзор см. Rankin, 1961) яичник помещается в хорошо развитой, глубокой, яичниковой сум- 183



			Особенности развития фолликулов качественно не отличаются у кито- образных от таковых других млеко- питающих. Диаметр таких зрелых фолликулов у дельфинов достигает 1,5—2 см. Другие фолликулы менее выступают на поверхности яичника, диаметр их не более 0,5 см, обычно меньше. В корковом слое яичника много и совсем мелких фолликулов (диаметром меньше 1 мм), которые соответствуют премордиальным фол- ликулам наземных млекопитающих (Клейненберг и др., 1964; Чужакина, 1965). Диаметр фолликулов финвала (см. рис. 114) к моменту овуляции дости- гает 7 см (у горбача — 3,0 см; Chit- tleborough, 1954), при овуляции рез- ко уменьшается до 4 см, a затем ову- лировавший фолликул развивается в желтое тело овуляции (диаметром в среднем 8,2 см y финвала; Laws, 1961). Существуют противоречивые мне- ния относительно характера овуля- ции у китообразных. Вероятно, имею- щихся данных недостаточно, чтобы дать однозначный и окончательный ответ на поставленный вопрос о характере овуляции у китообразных; может быть также, что овуляция у китов имеет промежуточный харак- тер, именно поэтому периодически и разгораются споры о ее точной клас- сификации. Как бы то ни было, ка- жется целесообразным привести неко- торый фактический материал, освеща- ющий эту практически важную проб- лему подробнее. Нами (Клейненберг, Яблоков, 1960) в 1956—1959 гг. на Охотском, Баренцевом и Карском морях проана- лизировано в общей сложности более 150 половозрелых самок белух в тече- ние всего периода размножения (вес- на —лето—осень). В яичниках самок желтого тела без присутствия эмб-
	ке (bursa ovarica). У усатых китов яичник располагается более открыто (Ommaney, 1932b; Van Utrecht-Cock, 1965; Slijper, 1966). Детали строения фаллопиевых труб у разных китообразных при- водятся в работе P. M. Лоса (Laws, 1961).0бычно яичвики взрослого фин- вала весят около 10 ке, а голубого кита — около 16 кг, однако изредка встречаются гипертрофированные яичники, вес каждого из которых дос- тигает 28,7 кг (голубой кит) и 26 кг (финвал) (Laws, 1961). Такое увели- чение веса яичников обусловлено раз- витием громадных ложных желтых тел диаметром до 30 см, состоящих из белой плотной жировой ткани.

		Рис. 114. Внешний вид и продольный раз- рез яичника Balaenoptera physalus 1 — желтое тело; 2 — рубцы от прошлых желтых тел. 3 — фолликулы (Slijper, 1958)




184





рионов ни в одном случае не обна- ружено. Были обнаружены все ста- дии развития и резорбции желтого тела (рис. 115), все стадии развития фолликулов (вплоть до совершенно созревших, готовых к овуляции), но каждому молодому желтому телу всегда соответствовала беременность. Важно заметить, что работа прохо- дила в условиях, позволяющих тщательно анализировать добытых животных, в частности тщательно промывать рога матки в поисках заро- дышей на ранних стадиях развития. Это обстоятельство — тщательная промывка полости матки животных без видимых эмбрионов, но с желтым телом на яичниках — кажется осо- бенно важным, поскольку только такая методика работы и позволяет уверенно говорить об отсутствии бе- ременности. Многочисленные наблюдения над черноморскими дельфинами М. М. Слепцова (19406), В. Е. Соколова (1954) и С. Е. Клейненберга (1956а) также показывают совпадение разви- тия желтого тела на яичниках с при- сутствием эмбрионов в матке. У уса- тых китов положение иное. Как пока-
	зали исследования В. А. Земского (1956), а ещо раньше Н. Макинтоша и И. Уиллера (Mackintosh, Wheeler, 1929), на яичииках полосатиков час- то встречаются по нескольку круп- ных функционирующих желтых тел, при этом в матке не находится эмб- рионов, а сам характер слизистой не показывает подготовки к имплан- тации. Если принять предположение о существовании спонтанной овуляции у усатых китообразных и провоци- рованной — у изученных видов зу- батых, отсутствие желтого тела ову- ляции у зубатых китов (рис. 116) можеть быть логичпо объяснено тем обстоятельством, что от момента ову- ляции до момента оплодотворения и образования зародыша у них про- ходят считанные часы, или, другими словами, практически каждая ову- ляция у зубатых китов завершается оплодотворением. Возможно, прово- цирует овуляцию сам по себе акт спаривания; может быть, уже нали- чие активного самца в стаде является провоцирующим овуляцию моментом, может быть, таким моментом явля- ются какие-то определенные формы


		185





		Рис. 116. Схема развития фолликула млекопитающих

брачной игры, столь развитые у зу- батых китообразных (Lilly, 1967; Белькович и др., 1969), которые иногда начинаются по инициативе самок (Harrison, 1969). Последнее обстоятельство позволяет рассмот- реть проблему с другой стороны: мо- жет быть, самка, у которой произо- шла овуляция и которая готова к спариванию, активно ищет партнера; партнер же всегда имеется, поскольку его активностью или даже просто его присутствием и стимулировано раз- витие фолликула на последних ста- диях созревания. После многочисленных исследова- ний(наиболее полный обзор см.: Laws, 1961) можно считать достаточно уста- новленным существование темпа ову- ляции у финвала, близкого в сред- нем к двум овуляциям в год жизни половозрелого кита. Темп овуляции других усатых китообразных, веро- ятно, близок к таковому финвала. Для финвала известны случаи множе-			ственной овуляции (до 13 фолликулов одновременно). Редкие исключения не могут изменить общего вывода: и у усатых и у зубатых китов половой цикл моноэстричен. У китообразных в отличие от боль- шинства других млекопитающих жел- тые тела к концу периода беремен- ности не только не резорбируются, но даже могут несколько увеличиваться в размерах (отмечено для ряда видов дельфинов и кашалота; Клейненберг, Яблоков, 1960; Берзин, 1970). После родов желтое тело редуцируется не сразу, часто в несколько сокращен- ном виде оно сохраняется на значи- тельный период времени — на весь пе- риод лактации, охватывающий у ки- тов от 4—6 до многих месяцев (см. гл. 13). Как правило, яичник, на котором находится желтое тело, крупнее; на яичниках же без развитых желтых тел асимметрия незаметна. Разви- вающееся во время беременности на


	186



		Если для усатых китов (см. ниже) установлено существование весьма различных типов желтых тел бере- менности, то y изученных представи- телей зубатых китов — обыкновен- ного дельфина, белухи, кашалота, гринды — одновозрастные желтые те- ла более однородны по строению и различаются лишь общими разме- рами (Sergeant, 1962b; Клейненберг и др., 1964; Чужакина, 1965; Берзин, 1970). Были сделаны попытки различить желтые тела овуляции от желтых тел беременности усатых китов (Peters, 1939; Lennep van, 1950; Земский, 1956 — для синего кита и финвала; Dempsey, Wislocki, 1941; Robins, 1954 — для горбача).
яичнике желтое тело обычно распо- ложено не в центральных частях яичника, а на его периферии (Ни- кольский, 1936; Van Utrecht-Cock, 1965). По гистологическому строению желтое тело китообразных в общих чертах сходно с таковым других млекопитающих (Земский, 1956; Клейненберг и др., 1954; Slijper, 1966, и др.). Большая часть тела состоит из лютеиновых клеток, раз- деленных соединительноткаными ана- стомозами. Иногда в центре жел- того тела есть более или менее выра- женное «ядро» (рис. 117). Иногда по- добных ядер бывает несколько и разбросаны они по всей площади поперечного разреза.


	Рис. 117. Макроскопическое строение (поперечный срез) желтого тела Delphinapterus leucas (слева) и Balaenoptera physalus (справа) (Клейненберг и др., 1964; Harrison, 1969)



			187



Работами Р. Лоса (1958, 1961) и Утрехт-Кок (1965) показано наличие трех разных типов желтых тел бере- менности у финвала. В течение процесса резорбции жел- тое тело овуляции у финвала через 15—20 дней после овуляции (а желтое тело беременности через 8 месяцев после окончания беременности) пере- ходит в типичный рубец (Laws, 1958a). По строению рубцы от желтого тела беременности и желтого тела овуля- ции у усатых китов, видимо, не раз- личаются вообще (обзор см.: Laws, 1961). Д. Е. Сержентом (1962а) у гринды выяснено, что желтое тело ову- ляции при переходе в желтое тело беременности может несколько уве- личиваться в размерах (от среднего диаметра 33 мм до среднего диаметра 44 мм), затем до середины беремен- ности размеры желтого тела могут возрастать (до 50 MM), a к концу беременности — вновь несколько со- кращаться (до 46 мм). Желтое тело лактации по размеру почти совпа- дает с таковым овуляции (средний диаметр около 31 мм). У кашалота (Берзин, 1970) диаметр функционирующего желтого тела бе- ременности достигает в среднем 100 мм, после родов оно быстро сок- ращается до 30—50 мм и в таком состоянии находится на протяжении всего периода лактации, после чего, превращаясь в рубец желтого тела, по- степенно сокращается на протяже- нии 3—4 лет до диаметра 10 мм и остается таким на всю жизнь. Аналогичный цикл развития жел- того тела характерен для всех ки- тов. Кроме рубцов от желтых тел бере- менности, лактации и овуляции на яичниках финвала обнаруживаются атретические рубцы и «дополнитель- ные рубцы» (corpora аbbеranta),выде- ляющиеся своими необычными фор-
		мами и резкой желтовато-оранжевой окраской (Laws, 1961). Аналогичные рубцы обнаружены нами на яични- ках белухи и отнесены к рубцам атре- тических фолликулов. Разделить их на разные типы, как это сделано для финвала, нам не удалось. Широко распространено мнение о том, что у китообразных овуляция (следовательно, и беременность) про- исходит преимущественно (или даже исключительно) в левом яичнике и в левом роге матки (см. например, Слепцов, 1940а; Slijper, 1949, и др.). Наш материал по морфологии яич- ников белухи (Клейненберг и др., 1964) показал, что у этого вида сум- марное распределение рубцов от жел- тых тел беременности на правом и левом яичниках сходно (в левых яич- никах обнаружено в общей сложно- сти 135, в правых — 146 рубцов). Аналогичные данные есть для гор- бача [613 овуляций на левом и 655 на правом яичнике отметил Р.Читтлборо (Chittleboroug, 1958)]. Этот вопрос обстоятельно рассмотрен в работе С. Ошуми (Ohsumi, 1964), показав- шего существование трех основных типов созревания яичников и темпов накопления рубцов в разных семей- ствах и у разных крупных групп китообразных. 7. Млечные железы Млечные железы китообразных пред- ставляют собой длинные плоские же- лезы, располагающиеся вдоль брюха по бокам мочеполовой складки (см. рис. 104), Их протоки открываются на единственном с каждой стороны соске, который в спокойном состоянии скрыт в кожном кармане. Лишь в одном случае В. Кюкенталь (цит. пo Slijper, 1966) описывает наличие у 2,5-санти- метрового эмбриона морской свиньи закладку восьми сосков млечной же-


	188



		Млечные железы разных видов ки- тов исследованы пока далеко не дос- таточно. Сейчас известно, что все они имеют типично дольчатую структуру, отдельные мелкие дольки объединяют- ся в более крупные доли, тесно связа- ные друг с другом единой кровеносной системой и, главное, концентрирую- щиеся вокруг общих выводных про- токов. Мощный центральный маги- стральный выводной проток закан- чивается своеобразным расширением («цистерной»), где молоко, видимо, может накапливаться в довольно значительном количестве (Слепцов, 1952). Во всяком случае, после рез- кого удара или нажима на около- сосковую область убитого лактирую- щего кита финвала можно наблюдать рефлекторное выпрыскивание струи молока диаметром около одного-полу- тора сантиметров (рис. 118), бьющей
	лезы. Этот факт, несомненно, должен рассматриваться как доказательство того, что у предков современных китообразных число детенышей было более значительным. Плоские в межлактационный пе- риод, млечные железы становятся почти цилиндрическими (Sergeant, 1962а) в период активной секреции. Интересно, что у лактирующих гринд, какова бы ни была длина тела самок, млечные железы оказываются очень близкими по величине. В железистой ткани молодых самок некоторых зу- батых китов отмечается наличие пиг- ментных гранул; с возрастом эти гранулы пигмента концентрируются вокруг главных выводных протоков (Sergeant, 1962a). Есть данные, пока- зывающие начало «ложной» секреции млечных желез сразу после первой овуляции (Sergeant, 1962a).


Рис. 118. Струя молока, вытекающая после резкого надавливания в области млечной желе- зы Balaenoptera physalus спустя более суток после смерти животного О. Парамушир. фото A. B. Яблокова



			на расстояние до 2 м (на воздухе). За один раз таким образом может вы- литься около литра молока. Это на- блюдение указывает не только на существование объемистой цистерны, но и на действие специального меха- низма, во-первых, запирающего выход молока, скопившегося в цистерне, во-вторых, обеспечивающего вытал- кивание молока в нужный момент под давлением. Б. Мужская половая система У самцов анальное отверстие и поло- вая складка разделены ясной промеж- ностью, по бокам которой у усатых и у зубатых китов обычно расположены небольшие складки с выводными про- токами прианальных желез (рис. 119). Пенис в спокойном состоянии (и во время мочеиспускания) обычно лежит в глубокой половой складке и лишь во время полового возбуждения вы- ступает наружу.		1. Семенники Семенники у всех китообразных рас- положены в брюшной полости не- сколько позади и сбоку от почек, не касаясь последних. Форма семен- ников продолговатая, цилиндриче- ская, несколько овальная или сов- сем округлая в поперечном сечении. Интересно,что максимального абсо- лютного и относительного размера достигают семенники у Balaenidae: есть данные о весе отдельного семен- ника в 700 (!) кг. Вес семенников у гораздо более крупного Balaenoptera musculus достигает всего 25—30 кг, у В. physalus 15—20, у Physeter — около 10 кг (Slijper, 1962a, 1966). На материале, включающем более 1000 семенников кашалота, М. Ниши- ваки (Nishiwaki, 1955) показал, что в 60% случаев тяжелее левый семен- ник, в 30% — правый, только в 10% оба семенника имеют одинаковый вес. В зависимости от возраста и, оче- видно, времени года размер семен-


			Рис. 119. Расположение прианальных желез Delphinapterus leucas Фото A. B. Яблокова



ников у особей одного вида значи- тельно колеблется. Как и у других млекопитающих, интенсивный рост семенников начинается в период, предшествующий наступлению поло- вой зрелости. Есть данные о сниже- нии веса семенников у взрослых осо- бей после достижения определенного возраста, это связывается с угасанием сперматогенеза и снижением общей половой активности старых живот- ных (Берзин, 1970). Окруженные белочной оболочкой и покрытые перитонеумом. семенники у зубатых китов фиксируются в брюш- ной полости широкой брыжейкой, прикрепленной к дорсальной поверх- ности семенника на всем его протяже- нии. Головчатый конец семенника об- ращен в перитонеальную полость краниально, хвостовой конец — кау- дально (Anthony, 1922; Fraser, 1950; Клейненберг и др., 1964, и др.). У разных видов китов есть некоторые различия в положении семенников в полости тела (рис. 120). Строение семенников и характер процесса сперматогенеза у китов в общих чертах не отличаются от тако- вых наземных млекопитающих (Nishi- waki, Hibiya, 1952). Диаметр семен- ных канальцев у разных видов и уса- тых и зубатых китов близок — в ак- тивном состоянии около 220—250 мк. Есть некоторые косвенные данные о существовании различий в харак- тере сперматогенеза (точнее, в харак- тере созревания семенников) у горба- чей и кашалотов (Берзин, 1964а). В то же время не вызывает сомнения мно- гократно теперь уже доказанный факт разновременного созревания отдель- ных участков семенника (особенно хорошо изучен этот процесс для ка- шалота; Берзин, 1964а, 1970). Размеры сперматозоидов близки у всех изученных видов китов: у мор- ской свиньи — 73,8 мк (головка 5,9 мк),


		Рис. 120. Схема расположения семенников (t), эпидидимиса (е) и семяпроводов (d) Mesoplodon (1), Delphinus (2), Balaenoptera (3) (Anthony, 1922; Oho, 1951)

	y кашалота—40,6 мк (головка 3,5 мк), y горбача—52,5 мк (головка—4,5.мк). Эти величины близки к таковым для ряда наземных млекопитающих; осо- бенно большое сходство в строении сперматозоидов прослеживается у ки- тов с парнокопытными (Slijer, 1966). Зрелые сперматозоиды кашалота име- ют удлиненную головку с заострен- ным концом, а сравнительно корот- кий хвост несколько превышает по длине головку с шейкой (Берзин, 1964а); у сперматозоидов усатых ки- тов головка округлая, хвост очень длинный (рис. 121). Головка эпидидимиса нерезкой и неглубокой перетяжкой отделена от его тела, расположенного по дорсо- латеральному краю семенника, на специальной брыжейке. Между се- менником и эпидидимисом у некото- рых дельфинов образуется хорошо выраженная семенниковая бурса. Хвост эпидидимиса расположен на каудальной части семенника и дает начало сильно извитому семяпро- воду.


			191





	Рис. 121. Сперматозоиды Eubalaena ( Kamiya, Ohsumi, 1968)

2. Семяпровод Семяпроводы у китов начинаются непосредственно от хвоста эпиди- димиса, на уровне каудального конца семенника, и направлены к семен- ному холмику в мочеиспускательном канале (см. рис. 101). Семяпроводы сильно извиваются вплоть до уровня шейки мочевого пузыря, где правый и левый семя- проводы вступают в половую склад- ку. Именно это место и надо считать началом семяизвергательных кана- лов, точнее определить его начало нельзя, так как пузырьковидных желез, откуда начинаются семяизвер- гательные каналы других млекопи- тающих, у китов нет. Вблизи от семенного холмика стен- ки семяпроводов становятся тонкими и легко растяжимыми (Jackson, 1845— 1847). В этом участке стенки семя- проводов испещрены многочислен- ными мельчайшими отверстиями 192
		выводных протоков небольших желе- зистых долек (рассеянные части предстательной железы, см. выше), расположенных в стенке и рядом, в половой складке. 3. Мочеполовой канал Мочеполовой канал образуется от слияния мочеиспускательного канала и семяпроводов, вступающих в моче- испускательный канал на конце се- менного холмика. В этом месте моче- испускательный канал и мужская матка с семяпроводами сходятся на- столько близко, что одеваются у зуба- тых китов общей мускульной оболоч- кой, переходящей со стенок мочеис- пускательного канала и состоящей из циркулярных мускульных воло- кон. Дорсальнее от соединения этих протоков находятся рассеянные час- ти предстательной железы. У Stenella frontalis в полости урет- ры развиваются высокие боковые

складки, начинающиеся от шейки
мочевого пузыря и идущие на протя-
жении всего мочеполового канала до
основания пениса (Matthews, 1950).
Таких складок нет у Delphinapterus,
но есть y Phocoena phocoena (Oudemans,
1892) и Kogia breviceps (Slijper, 1966).

Сосудистое тело у дельфинов, соп-
ровождающее мочеполовой канал на
всем его протяжении, перед входом
в пенис значительно (раз в пять-
шесть) расширяется (рис. 122). По
бокам сосудистого тела расположены
дольки мощной предстательной желе-
зы (см. выше).

Как показано Э. Слайпером (1938,
1939. 1966), у ряда видов зубатых ки-
тов пещеристое тело пениса и пеще-
ристое тело уретры тесно смыкаются,
у других видов — они ясно разде-
лены, наконец, у третьей группы
видов (в которую входят черная ко-
сатка и полосатики) пещеристые тела
представлены у неполовозрелых осо-
бей самостоятельными образовани-
ями.

4. Пенис

S-образно изогнутый пенис, ли-
шенный у всех видов китов os penis ¹,
в спокойном состоянии полностью
скрыт в полости тела. Очень плотное
конусообразное тело пениса снаружи
покрыто эпителием кожного типа с
сильно развитой системой тонофиб-
рилл и глубоко проникающими дер-
мальными сосочками. Длина органа
связана с длиной зверя; она резко
увеличивается с достижением половой

Рис. 122. Мускулатура пениса (слева) и
расположение сосудистого тела пениса
(справа) Delphinapterus leucas

cv — m. caudocavernosum; icv — ishiocaverno-
sum; re — m. retractor; r — rectum; p — pelvis

зрелости. Далее с увеличением раз-
меров тела размер пениса изменя-
ется незначительно.

Пенис крупных усатых китов дос-
тигает 2,5—3 м длины при диаметре
до 30 см (Mackinthosh, Wheeler, 1929).
Кончик пениса у одних видов кони-
ческий (рис. 123), у других (напри-
мер, у гладких китов) — плоский;
есть данные о сложной, листовидной
форме кончика пениса у гангского
дельфина (J. Prasad, in litt). Пенис
Eubalaena сравнительно с таковым
настоящих полосатиков более длин-
ный и тонкий (Omura, 1958); у зуба-
тых китов пенис, видимо, более ко-
роткий, чем у всех усатых китов, и до
половины окружен хорошо развитым
препуцием (рис. 124).

По общему строению пенис китов
принадлежит к фибро-эластиновому
типу, чем напоминает пенис парно-
копытных (Slijper, 1966). Bo время
эрекции орган не увеличивается в
размерах, а лишь выдвигается из

195

* А. Г. Томилин (1957), ссылаясъ на В. Турнера
(Turner, 1913) сообщает о находке os penis
у Eubalaena. Этот случай (если сохранилисъ
коллекции) заслуживает специалъного переис-
следования, так как ни до, ни после публипации
этой работы В. Typнepa os penis y кumoe
другими исследователями не находился (в том
числе и при анатомировании Eubalaena).

1 3 Киты и дельфины





	Рис. 123. Кончик пениса Balaenoptera physalus Фото A. B. Яблокова

полости тела; его плотность больше связана с твердой белочной оболоч- кой и коллагеновой тканью пещерис- тых тел, чем с наполнением этих тел кровью. Пенис окружен очень толстой бе- лочной оболочкой, состоящей из кол- лагеновой ткани с небольшим коли- чеством эластиновых волокон(Slijрег, 1939). Посредине вентральной по- верхности пениса у зубатых китов располагается срединная борозда, в которой между частями пещеристого тела проходит мочеполовой канал, окруженный сосудистым телом. У усатых китов такой срединной бо- розды не образуется. В теле пениса белухи полость, занимаемая сосудистым телом, пос- тепенно сужается примерно до сере- дины длины пениса, потом почти до самого конца органа остается без изменения, наконец, у самого конца пениса вновь расширяется (см. рис. 122), занимая почти половину поверх- 194		ности поперечного среза (возможно, это важно для удержания органа во влагалище во время копуляции). У ремнезуба (Anthony, 1922) (рис. 125), карликового кашалота (Benham, 19016), белухи (Клейненберг и др._?1964), сосудистое тело образует crura spongiosum. От левой из них у белухи крупные сосуды продолжаются по вентральной части пениса, а от правой — сосуды входят в цент- ральные части пещеристого тела пе- ниса. Пещеристое тело пениса обычно представляет собой единое, распола- гающееся вдоль всего органа образо- вание. В дистальной части пениса некоторых дельфинов (например, у стенеллы; Matthews, 1950) пещерис- тое тело делится на две части. В осно- вании органа пещеристое тело рас- ходится на две ножки, связанные с тазовыми костями и у разных видов в разной степени отделенные друг от друга [(у финвала, например, crura cavernosum на большом расстоянии





		Рис. 124. Общий вид выпавшего из полости тела пениса Physeter macrocephalus О. Парамушир. Фото A. B. Яблокова Рис. 125. Продольный (сверху) и поперечный (снизу) разрез мочеполовых органов самца Mesoplodon I — толстая кишка, г — складка перитонеума, р — перитонеум, т — брыжейка кишечника, u. т.— мужская матка, m.i.d.— брыжейка семяпровода, V — мочевой пузырь, l.m.— медиальная связка мочевого пузыря, Р — предстательная железа, U. и. — мочеиспускательный ианал, A — апоневроз тазовых костей, С.с.— пещеристое тело, C.s.p.— губчатое тело, о.с.с.— белочная оболочка пещери- стого тела, a.c.s.p.— белочиая оболочка губчатого тела, U — мочеполовой канал, f и s.b.р.— препуциаль- ные складки, т.и.— отверстие мочеполового канала, А.— анальное отверстие; i.c.— m. ischio-ca- vernosum, b. с.— m. buibo-cavernosum, r.p.— m. retractor (Anthony, 1922).

Рис. 126. Схема различных вариантов строения мужской матки Delphinapterus leucas
(Яблоков, 1961д)

жировой ткани (Slijper, 1966). Круп-
ные каверны пещеристого тела во всех
случаях окружены слоем эластич-
ной ткани. Пигментация пениса сна-
ружи различна у разных зверей даже
внутри вида.

Половая система самцов китообраз-
ных отличается своеобразным поло-
жением тазовых костей. Две неболъ-
шие тазовые кости (см. гл. 3), распо-
ложенные по бокам основания пениса,
непосредственно не связаны с позво-
ночным столбом. Эти кости служат
местом прикрепления собственной

разделены соединительнотканой пере-
городкой (Cleland, 1884)]. У белухи,
карликового кашалота, ремнезуба пе-
щеристое тело пениса окружено в
основании тонким слоем эластиновых
волокон (Slijpor, 1966). Такие же
эластиновые волокна составляют ос-
новную часть ткани, выполняя пе-
щеристое тело пениса усатых китов.
В пещеристом теле пениса белухи
обнаружено некоторое количество
гладких мышечных волокон, у каша-
лота и черной косатки в пещеристом
теле содержится сравнительно много

Рис. 127. Схема строения хромосомного набора сейвала (В. borealis)
(Kasuya, I960)

196

по белухе (рис. 126). Тот факт, что
мужская матка открывается двумя
отверстиями, приводит некоторых ис-
следователей к заключению о гомоло-
гизации этого образования с мюл-
леровыми протоками. 0 функциональ-
ном значении органа пока ничего
определенного сказать нельзя. Веро-
ятно, сохраняясь в виде рудимента
(Яблоков, 1963), мужская матка в
случае своего развития является зве-
ном в цепи структур, связанных с
функционированием лимфатической
системы.

мускулатуры пениса и других мышц
(см. рис. 122 и 125) и играют важную
роль в функционировании этого ор-
гана.

Хотя точные данные об особен-
ностях мускулатуры пениса скудны,
для усатых китов есть указания на не-
сколько иное развитие этих струк-
тур у Balaena и Balaenoptera (Antho-
ny, 1922).

5. Мужская матка

При описании мужской половой сис-
темы ряда видов усатых и зубатых
китообразных некоторые исследо-
ватели (Deladge, 1885; Daudt, 1898;
Chi, 1926; Ommaney, 1932b, и др.)
находили значительные вариации в
развитии мужской матки (uterus
masculinus), вплоть до ее полного
отсутствия. Это обстоятельство пос-
лужило основанием для оценки сте-
пени развития мужской матки в
качестве таксономического признака
для китов (Meek, 1918). Однако еще
Л. Меттьюс (Matthews, 1950) выс-
казал предположение о существова-
нии значительной вариабельности в
строении этого органа у зубатых ки-
тов, что позднее было полностью
подтверждено на массовом материале

В. 0 гермафродитизме китов

Известно несколько случаев встреч
китов-гермафродитов (обзор см.: Ban-
nister, 1963). Чаще случаи гермафро-
дитизма отмечались у усатых китов.
Так, например, в январе 1961 г. на
китокомбинате острова Южная Геор-
гия был исследован финвал-гермафро-
дит длиной 18,3м., с большим клитором
(до 60 см длиной), развитыми сосками
млечных желез, влагалищем, мат-
кой и яйцеводами, а также семенни-
ками, эпидидимисом, пещеристым
телом пениса. Вместо яичников обна-
ружена соединителышя ткань с атре-
тическими фолликулами.

Т а б л и ц а 37

Характеристика хромосом некоторых китообразных (по данным разных авторов)


Род, вид	Диплоидное ЧИСЛО	Акроцентри- ческие	Метацентри- ческие	Спутничные
Phocoenoides dalli	44		2 пары
Physeter	42*, 48	6* пap	14* nap	—
Tursiops truncatus	44	—	—	—
Globicephala melaena	44	—	—	—
B. musculus	48	_	—	—
B. physalus	48	_	—	—
B. borealis	44	20 пap	2 пары	1 nap a

По данным R. Atwood, R. Lawrence (1965).

197



М. Нишиваки (1953) описал истин- ный гермафродитизм у Stenella саеrи- leoalbus: наружные половые органы были женские, была развита матка и влагалище, но на связке матки находились и два настоящих семен- ника; гистологический анализ пока- зал наличие в них развитых сперма- тозоидов. Г. Хромосомный набор Очепь мало данных относительно строения хромосомного аппарата китообразных. После работы С. Макило (Makino, 1948), опре- делившего общее число хромосом у Phocoenoides dalli и отметившего боль- шое сходство во внешней морфологии хромосом этого вида с таковой копыт- ных, появились некоторые работы (Nowoseilski — Slepowron, Peacock, 1955; Walen, Stewart, 1965; Kasuya, 1966), в которых были определены общие особенности хромосомного ап- парата нескольких видов китов (табл. 37 и рис. 127). К сожалению, пока исследовано всего пять видов китов, да и полученные данные очень поверхностны, чтобы уверенно делать на этом материале какие-либо убе- дительные заключения. III. Заключение В строении мочеполовой системы китообразных остается еще много неясного. В частности, мало известны особенности водносолевого обмена китов, которые, несомненно, и опре- деляют своеобразное строение почек и мочевыводящих путей китообразных. Недостаточно изучена морфология добавочных половых желез и их функциональное значение, мало точ- ных данных по топографии моче- половой мускулатуры, совершенно недостаточны наши знания тонкого строения и функционирования муж-
		ских и женских половых желез — яичников и семенников — у разных видов китообразных. Важно отметить целый ряд черт, общих для строения мочеполовой системы всех Cetacea. Среди этих черт надо отметить следующие: нали- чие многодольчатых почек с харак- терной спортой, развивающейся в каждой дольке; характер располо- жения семенников в полости тела; сходный тип строения матки и около- плодных оболочек, сходное развитие мускулатуры пениса и общий тип строения пениса, сходная форма и величина сперматозоидов и т. д. С другой стороны, уже судя по имеющимся в нашем распоряжении данным, в строении половой системы двух основных групп китообразных есть различия. К числу особенностей относится, во-первых, наличие (у всех зубатых китов) или отсутствие (у усатых) яичниковой сумки, во-вторых, веро- ятно, все же имеющий место различ- ный характер овуляции. Имеющиеся данные по строению мужской половой системы позволяют считать ее достаточно однородной для всех зубатых китов (Matthews, 1950, и др.). Однако на этом фоне общего сходства отмечаются определенные особенности, характерные лишь для Ziphiidae, c одной стороны, всех Dilp- hinidae — с другой, и морских сви- ней — с третьей. Строению мочеполовой системы час- то придается очень серьезное значе- ние для установления сходства и соответственно родства крупных и мелких филогенетических групп. Можно выявить некоторые общие чер- ты строения мочеполовой системы китообразных сравнительно с тако- выми других млекопитающих (Оm- maney, 1932b; Matthews, 1950; Slij- per, 1966).

	198



		По развитию предстательной же- лезы китообразные напоминают, с одной стороны, Marsupialia и Моnо- tremata, а с другой — Carnivora. От- сутствием каких-либо других допол- нительных половых желез киты напо- минают Insectivora. По развитию мужской матки и отсутствию семен- ных пузырьков китообразные также отличаются от большинства других групп млекопитающих. Считается, что строение мужской половой сис- темы китообразных имеет глубокие черты сходства с таковой насекомояд- ных и копытных. В строении женской половой сис- темы для усатых китов характерно свободное (без бурсы) расположение яичников (в этом проявляется сход- ство с pядом Ungulata и Monotremata). По расположению яичников (сбоку от почек и ближе к диафрагме) китооб- разные опять-таки напоминают Моnо- tremata и Insectivora. По общему строению матки и плаценты кито- образные напоминают копытных, хищных и насекомоядных, однако принципиальное отличие от копытных состоит в отсутствии у китообразных в матке костных образований (os uteri).Прямое сходство половых орга- нов зубатых и усатых китообразных и копытных проявляется и в том, что в амниотической жидкости тех и других обнаружена фруктоза (Hug- gett, 1961), не найденная у хищных, грызунов, приматов (Slijper, 1966). Bee приведенные выше особенности
				указывают на сходство китообразных по строению мочеполовой системы не только с копытными, или даже исключительно с Artiodactyla, как, например, считает Э. Слайпер (1962, 1966), но и с Incestivora и Carnivora. В заключение можно отметить, что «вес» того или иного признака сход- ства или различия и для мочеполовой системы, как это отмечалось и для других систем органов, нам совершен- но неизвестен. Совершенно ясно лишь, что признаки, возникающие конвергентно, не могут иметь сколько- нибудь серьезного значения для суж- дения о филогении группы (хотя представляют безусловный интерес с точки зрения познания характера адаптации). Так, например, развитие циркулярных складок является са- мым характерным признаком влага- лища китообразных. Однако оказы- вается, что аналогичные циркуляр- ные складки возникают, например, у гиппопотама и скорее всего связаны с какими-то общими экологическими требованиями водной жизни. В целом необходимо дальнейшее широкое изучение строения и функци- онирования мочеполовой системы китообразных. Такое изучение важно и с точки зрения решения чисто прак- тических вопросов, связанных с рационализацией промысла, и для выяснения родственных связей раз- ных групп китообразных, и, наконец, для более глубокого познания био- логии этих животных.