|
|
|||||||||
|
|
ГЛАВА 5
|
||||||||
|
|
|||||||||
|
|
Пищеварительная
система |
|
|||||||
|
|
|||||||||
|
|
Пищеварительная система млеко-
питающих — одна из наиболее до- ступных для убедительной функцио- нальной трактовки. Строение ее у китообразных имеет глубокие чер- ты сходства с таковой у других млекопитающих, но в то же время показывает некоторые важные, глу- бокие отличия, в разной степени характерные для разных предста- вителей отряда китообразных.
I. Ротовая полость
Ротовое отверстие ограничено со сто-
роны верхней челюсти плотными складками кожного покрова, лишен- ными собствепной мускулатуры и покрытыми многослойным ороговев- шим эпителием. Таким образом, мож- но сказать, что у китообразных нет типичных губ, характерных для мле- копитающих, равно как нет и щек. Однако с анатомической точки зре- ния эти плотные кожпые складки являются губами, определяющими границы ротовой полости. На ниж- ней челюсти таких складок ни у од- ного из современных видов зубатых китообразных не развивается: ок- руглый гладкий край челюсти, как правило, плотно входит в соответ- ствующие углубления верхней.
Преддверие ротовой полости ки-
тообразных сравнительно невелико по объеыу. Кпереди оно может пол- ностью исчезать в тех случаях, ког- да зубы вплотную подходят к губам, как, например, у белухи.
В связи с тем, что нижняя челюсть
усатых китообразных обычно нe- |
|
|||||||
|
|
сколько шире и длиннее, ротовая
полость своими кожными складка- ми по краям как бы охватывает верхнюю челюсть. Таким образом, можно сказать, что если у зубатых китов развиваются верхние непод- вижные губы, то y усатых — скорее нижние, хотя по отношению к этим образованиям у усатых китов поня- тие "губы" применять кажется весь- ма затруднительно.
Выше уже описывалось располо-
жение зубов в челюстях зубатых китообразных и отмечалось разви- тие характерного для всех млекопи- тающих плотного смыкания челю- стей. Такое плотное смыкание че- люстей не характерно для усатых китов, у которых функционально аппарат зубной системы заменен це- дильным аппаратом. Форма и рас- положение этих пластин таковы, что при закрытой ротовой полости они образуют вместилище для мощно раз- витого языка (рис. 58).
И у усатых и у зубатых китооб-
разных вся поверхность ротовой по- лости покрыта толстым многослой- ным эпителием, собранным в склад- ки различной величины и формы. Большая часть поверхности рото- вой полости лишена каких бы то ни было желез. Скопления мелких слизисто-белковых желез встречают- ся в задней части ротовой полости, у границы ее с глоткой, a y усатых китов развиты также и подъязыч- ные слюнные железы. Они крупны- ми (расположенными по средней ли- нии дна ротовой полости) отверстия- ми открываются под языком (рис. 59).
103
|
|
|||||||
|
|
|||||||||
|
|
|||||||||
|
|
||||||
|
|
|
|
||||
|
|
||||||
|
|
|
|
||||
|
|
||||||
|
|
|||||||
|
|
К сожалению нет точных данных о
функционировании этих желез; ана- томирование же показало, что в большинстве случаев многократно ветвящиеся протоки этих желез кон- чаются слепо (нами просмотрены В. physalus, B. borealis, B. musculus, В. acutorostrata, Megaptera novaeang- liae, Eubalaena glacialis). Некоторые авторы, A. Макали- стер и Г. Хеддль для полосатиков, Дж. Андерсон для Platanista, Дж. Мури для Grampus и Lagenorhyn- chus (цит. по Bourdelle, Grasse, 1955), обнаружили в ротовой полости ки- тообразных выводные протоки «око- лоушных» слюнных желез; Р. Оуэн (цит. no Bolk et al., 1936) и М. Ват- сон и А. Янг (Watson, Young, 1880) нашли у белухи выводные протоки подчелюстной железы. Нами у того же вида (Delphinapterus leucas) об- наружены короткие слепые протоки под языком (вероятнее всего, не свя- занные с функционирующими же- лезами). По расположению в районе уздечки языка, в передней части ротовой полости, эти протоки никак не могут относиться ни к подчелюст- ной, ни к околоушной железам. У всех исследованных нами кашало- тов в том же районе ротовой полости (у основания языка; см. рис. 59) также обнаружены выводные про- токи подъязычной железы. Форма их может быть различной, иногда их два, в другом случае три или четы- ре, но они присутствуют у всех без исключения просмотренных десят- ков кашалотов. Надо заметить, что в силу постоянного промывания ок- ружающей водой ротовой полости, особенно ее части, где располагают- ся указанные выводные протоки, вряд ли можно считать, что секрет таких желез имеет значение для пи- щеварения (как это характерно для выделений слюнных желез наземных |
|
млекопитающих). Более чем ве-
роятно, что этот секрет должен иметь значение пахнущей метки (подроб- нее см. гл. 11).
Твердое небо китообразных, как
и других млекопитающих, покрыто гладким (обычно ороговевающим) эпи- телием. Однако у некоторых видов поверхность твердого неба неровная, даже шершавая, благодаря мелкой складчатости (например, у Physeter macrocephalus, Grampus griseus). Воз- можно, такое строение неба функ- ционально связано с питанием голо- воногими моллюсками.
II. Язык
Язык по строению и общей морфо-
логии значительно различается у представителей двух современных подотрядов китообразных. У зубатых китов язык сравнительно небольшой, плотный, мускулистый, обладаю- щий всегда определенной формой (рис. 60). Тело языка состоит из со- единительной ткани и мускулатуры с прослойками жировой ткани. При этом основную часть языка занимает мускулатура. Рассматривая муску- латуру языка зубатых китов, мож- но выделить три основные группы мышц: поверхностный слой, состоя- щий из подбородочно-язычной мыш- цы (рис. 61), второй, включающий собственно язычную мышцу, нако- нец, третий слой, включающий не- сколько более мелких мышц, иду- щих в основание языка от рогов подъязычной кости. Вся эта муску- латура обеспечивает значительную подвижность языка зубатых кито- образных, несмотря на толстый слой соединительной ткани, покрываю- щий его поверхность.
Поверхность языка обычно глад-
кая; весь язык покрыт многослой- ным эпителием кожного типа. В от- |
|
|||
|
|
|||||||
|
|
|||||||
|
|
105
|
||||||
|
|
|||||||
|
|
||||||||
|
|
ки, переходящие затем в глотку. На
поверхности складок и между ними открываются многочисленные про- токи смешанных слизисто-белковых желез.
На поверхности корня языка бе-
лухи находятся мелкие ямки, или впадины (рис. 62). Местоположение этих ямок строго постоянно — уг- лом, вершина которого направлена внутрь, к глотке. Постоянно и число их — не менее трех и не более пяти, чаще именно пять. Такие же ямки обнаружены на языке кашалота, бе- рардиуса, морской свиньи (см. рис. 60—62) и, вероятно, характерны для |
|
||||||
|
|
личие от эпителия дна ротовой по-
лости общая толщина эпителиаль- ного слоя на языке больше, а орого- вение выражено гораздо резче; есть слабо выраженный зернистый слой. На дорзальной поверхности тела языка зубатых китов расположены неглубокие складки, направленные от периферии к центру — к более глубокой центральной складке. Здесь, как и на поверхности корня яаыка, открываются многочислен- ные протоки мслких желез, секретор- ные отделы которых могут быть сли- аистыми или белковыми. На корне языка начинаются глубокие склад- |
|
||||||
|
|
||||||||
|
|
||||||||
|
|
Рис. 60. Общий вид языка Phocoena phocoena сверху
Видтны складчатое дно ротовой полости, складчатость эпителия в начале глотки, расположенные на
основании языка несколько углублений (выстланных чувствительным эпителием) и открывающиеся на поверхности языка многочисленные мелкие протоки слизисто-белковых желез. Фото А. В. Яблокова |
|
||||||
|
|
||||||||
|
|
|
|
||||||
|
|
||||||||
|
|
106
|
|||||||
|
|
||||||||
|
|
|||||||||||
|
|
|
|
|||||||||
|
|
|||||||||||
|
|
Рис. 61- Мускулатура ротовой полости Delphinapterus leucas
ghy — m. geniohyoideus; ggl — m. genioglossus; gl — m. hyoglossus; hyph — hyopharingeus; sgl — m.
styloglossus; hy — m. hyoideus (Клейненберг и др., 1964) |
|
|||||||||
|
|
|||||||||||
|
|
Рис. 62. Поверхность корня языка Delphinapterus leucas c крупными чувствительными
ямками, расположенными между многочисленными протоками слизисто-белковых мелких желез
Фото A. B. Яблокова
|
|
|||||||||
|
|
|||||||||||
|
|
|
|
|||||||||
|
|
107
|
||||||||||
|
|
|||||||||||
|
|
||||||||||||
|
|
|
|
||||||||||
|
|
от других млекопитающих плотной
эпителиальной выстилкой — с дру- гой стороны.
Иначе устроен и работает язык
большинства усатых китообразных. Прежде всего он отличается от язы- ка зубатых китов тем, что лишен постоянной формы. Напрягаясь, язык заполняет собой всю ротовую полость, поднимается к небу и при- жимается к свисающей "щетке" усо- вых пластин (рис. 63). Этим движе- нием язык вытесняет из ротовой по- лости воду (объем ротовой полости усатых китообразных абсолютно и относительно во много раз больше такового зубатых китов); при этом взвешенные в воде планктонные ра- кообразные и мелкая стайная рыба остаются в ротовой полости, не имея возможности выбраться наружу че- рез густую бахрому усов и тесно по- саженные усовые пластины. Огром- ную роль в движении язьтка и всего дна ротовой полости играют слои подкожной мускулатуры — m. part- niculus camosus, необычайно сильно развитые у всех полосатиков между ветвями нижней челюсти. Самый верх- ний слой представлен мышечными пучками, идущими «елочкой», направ- ленной вершиной вперед. Под ним располагается срединный, продоль- ный слой, а глубже — третий слой, волокна которого также идут «елоч- кой», но направлены в противопо- ложном направлении, нежели волок- на наружного слоя. При сокращении этой мускулатуры дно ротовой по- лости может значительно влиять на движение языка.
У гладких китов строение языка
несколько отличается от описанного выше для полосатиков; язык гладких китов более твердый, покрыт плот- ным, глянцевым, с поверхности оро- говевшим эпителием, отдаленно на- поминает таковой зубатых китов. |
|
||||||||||
|
|
||||||||||||
|
|
|
|
||||||||||
|
|
||||||||||||
|
|
Рис. 63. Схема выжимания воды из рото-
вой полости усатого кита
1 — язык; 2 — усовая пластина; 3 — ветвь
нижней челюсти; 4 — верхнечелюстная кость |
|
||||||||||
|
|
||||||||||||
|
|
всех зубатых китообразных. Функ-
ционалыюе значение образований ос- тается недостаточно определенным, хотя есть обоснованные предполо- жения относительно возможности функционирования этих ямок на поверхности корня языка в качестве органов хеморецепции (см. гл. 11). Очень подвижный в целом язык зубатых китов в отдельных своих частях гораздо менее подвижен по сравнению с языком наземных мле- копитающих. Объясняется это силь- ным развитием соединительной ткани между мышечными пучками языка, с одной стороны, и отличной |
|
||||||||||
|
|
||||||||||||
|
|
||||||||||||
|
|
108
|
|||||||||||
|
|
||||||||||||
|
|
|||||||
|
|
Поверхность языка усатых китооб-
разных, как и таковая у зубатых китов, покрыта плоским ороговев- шим эпителием кожного типа. Од- нако, как уже отмечалосъ выше, на- личие рыхлой соединительной тка- ни в подэпидермальном слое опре- деляет значительную мягкость, под- вижность и верхнего слоя языка. На поверхности корня языка усатых есть выводные протоки слизисто-бел- ковых желез, описанные выше и для зубатых китообразных. Их очень много в этом районе ротовой поло- сти, их выводные отверстия имеют диаметр 0,5—1,0 мм.
Итак, у китообразных функции
ротовой полости как переднего от- дела пищеварителыюго тракта мно- гообразны. Добыча у зубатых китов схватывается, умерщвляется и удер- живается зубами и твердыми губами. Ориентация крупной добычи и на- чало проталкивания ее в глотку осу- ществляются разнообразными дви- жениями языка, причем твердые стенки ротовой полости, укреплен- ные сильно развитым многослойным эпителием с системой тонофибрилл, не боятся повреждений. В абораль- ной части ротовой полости этих ки- тов проталкиваемая пища начинает обволакиваться секретом слизисто- белковых желез, что облегчает ее дальнейшее проталкивание. У уса- тых китообразных сформированный движениями языка пищевой ком так- же подается к началу глотки. Вслед- ствие своей значительной подвиж- ности (пищевой ком состоит из мно- жества мелких организмов) он может быстро менять форму соответст- венно давлению окружающих частей ротовой полости. Стенки ротовой полости усатых китов, как и зу- батых, достаточно укреплены пло- ским эпителием и не боятся истира- ния. |
|
|||||
|
|
III. Глотка
Co дна глотки, там, где у наземных
зверей находится вход в гортань, у зубатых китов поднимаются два чер- паловидных хряща и надгортанник, образуя твердую хрящевую трубку, перегораживающую полость глот- ки в ее центральной части поперек (рис. 64). В верхней части глотки эта гортанная (черпаловидно-надгортал- никовая) трубка входит в непар- ное внутреннее носовое отверстие и постоянно удерживается здесь коль- цевой мышцей. Утолщенные верхние части хрящей, составляющих эту трубку, находятся в специальном расширении мускульного кольца и плотно им охватываются. Это и пре- пятствует выскакиванию гортанной трубки из носового канала (см. гл. 6).
Принципиально иным оказывается
строение глотки у усатых китообраз- иых. У этих зверей оно больше на- поминает таковое наземных млеко- питающих, поскольку гортань ос- тается в типичном для млекопитаю- щих положении внизу полости глот- ки, а пища проходит при глотании над ней. В момент вдоха и выдоха открывается мощно развитый пла- щевидный надгортанник, и дно глот- ки поднимается к хоанам (рис. 65). У усатых китообразных нет типичного для зубатых китов небно-глоточного сфинктера.
Передняя часть глотки зубатых
китов — от корня языка до основа- ния гортанной трубки — покрыта многочисленными, глубокими, рас- правляющимися складками. Нахо- дящиеся здесь железы вместе с же- лезами, расположенными на поверх- ности корня языка, аборальной ча- сти неба и щек, образуют участок, который можно назвать «желези- стым кольцом». Секрот слизисто-бел- ковых и чисто слизистых желез это- |
|
|||||
|
|
|||||||
|
|
|||||||
|
|
109
|
||||||
|
|
|||||||
|
|
||||||||||||
|
|
пищеводом, сразу за гортанной
трубкой.
У усатых китов, в частности у
исследованных нами на Курильских островах финвалов, голубых китов, сейвалов и малых полосатиков, в начале глотки и по бокам от гортани, так же как и у зубатых китов, от- крываются протоки слизисто-бел- ковых желез.При этом если в самом начале глотки и у корня языка про- токи желез мелкие, диаметром не более 1,0 MM, то здесь, в центре глотки открывается несколько мощ- ных протоков диаметром до 20— 30 мм.
Мускулатура глотки и прилежа-
щих частей пищеварительной систе- мы издавна привлекала внимание исследователей. Исследованное стро- ение глотки у представитетей раз- ных семейств Odontoceti позволяет установить существование единого плана строения этого органа у всех зубатых китообразных (Kernan, |
|
||||||||||
|
|
го кольца попадает на проталкива-
емую добычу, обволакивает ее сли- зью, что обеспечивает дальнейшее ее проглатывание.
Развитие этого кольца различно
у разных видов. Из исследованных нами форм меньше всего желез здесь у Physeter macrocephalus (y которого складки эпителия и в глотке, и осо- бенно в начале пищевода сравнитель- но очень грубые, нерасправляющие- ся, покрытые толстым, до 2—3 см, слоем ороговевающего эпителия), больше всего — y Ziphius cavirost- ris.
Интересной особенностью строе-
ния глотки клюворылых китов (на- ми исследованы Berardius bairdi, Zi- phius cavirostris) является резкая гра- ница между железистым, мягким эпи- телием глотки и плоским многослой- ным эпителием ротовой полости: эта граница проходит по основанию язы- ка. С другой стороны глотки такая же резкая граница проходит перед |
|
||||||||||
|
|
||||||||||||
|
|
Рие. 64. Схема работы гортанно-глоточного аппарата китообразных и наземных млеко-
питающих
1 — Equus; 2 — Odontoceti; 3 — Mysticeti. Стрелками показан путь воздуха и пищи (по Клсйнелбергу
и др., 1964, с дополнениями) |
|
||||||||||
|
|
||||||||||||
|
|
|
|
||||||||||
|
|
||||||||||||
|
|
|
|
||||||||||
|
|
||||||||||||
|
|
|||||||||||
|
|
|
|
|||||||||
|
|
|||||||||||
|
|
Рис. 65. Общий вид языка, глотки, начала пищевода и гортани Kogia breviceps
1 — язык; 2 — район железистого кольца глотки; 3 — пищевод; 4 — полость хоан; ,5 — гортанно-
глоточный сфинктер; 6 — гортанная трубка (Kernan, Schulte, 1918) |
|
|||||||||
|
|
|||||||||||
|
|
Schulte, 1918; Watson, Young, 1880;
Anderson, 1878; Benham, 1901; Ra- witz, 1900; Клейненберг, 1956б; Яб- локов, 1958а; Малышев, 1969, и др.).
Мускулатура глотки состоит из
собственных мышц глотки и мышц, связывающих глотку с соседними органами (рис. 66).
Микроскопическое строение сте-
нок глотки несколько отличается от строения стенок ротовой полости, хотя общий характер эпителия (мно- гослойный, плоский, кожного типа) остается прежним на всем протяже- нии глотки.
Для центральной части глотки ха-
рактерно уменьшение количества слизисто-белковых желез и некото- рое их укрупнение. В подслизистой дна глотки, латеральнее гортанной трубки, у некоторых видов зубатых китообразных расположены две боль- шие железы, снабженные широкими выводными протоками. Детальное микроскопическое строение этих об- разований, к сожалению, пока не изучено.
В задней (пищеводной) части глот-
ки строение эпителия иное: появляет- |
|
|||||||||
|
|
ся хорошо заметный ороговевший
слой. В этом участке глотки нет ни- каких желез. Небольшие, очевидно не расправляющиеся, продольные складки покрывают поворхность это- го отдела глотки. 0 том, что эти складки не расправляются или, во всяком случае, не так сильно подвер- гаются механическому действию про- ходящей пищи, свидетельствует обыч- ное отсутствие ороговевшего слоя на дне складок (Яблоков, 1958а). На- помним, что сходная картина разви- тия рогового слоя наблюдалась на поверхности складок дна ротовой полости.
Строение стенок и расположение
мускулатуры позволяет представить себе работу этого отдела пищева- рительного тракта у зубатых китов. Усилиями языка добыча может быть продвинута к концу ротовой полости и началу глотки. Здесь вступает в действие кольцевая мышца. После- довательными сокращениями от- дельных порций оиа проталкивает пищевой комок в среднюю часть глотки, прямо к гортанной трубке, перегораживающей глотку поперек. |
|
|||||||||
|
|
|||||||||||
|
|
|||||||||||
|
|
111
|
||||||||||
|
|
|||||||||||
|
|
||||||||||
|
|
Расправляющиеся складки располо-
жены на боковых стенках глотки, a складки дна глотки расправляются в меньшей степени. В наиболее рас- тягивающихся местах находится и наибольшее количество выводных протоков желез.
Интересная особенность строения
глотки характеризует семейство ка- шалотовых. Оказывается (Lillie, 1910; Pouchet, Beauregard, 1885; Кеr- nan, Schulte, 1918; Slijper, 1962; Ma- лышев, 1969), и у карликового, и y настоящего кашалотов гортанная трубка несколько смещена вправо. Это ведет к тому, что расширяется полость глотки, и вся пища проходит слева от хрящевой трубки. Возмож- но, аналогичное положение харак- терно и для некоторых других видов зубатых китов.
IV. Пищевод
По форме пищевод китообразных
представляет собой длинную тол- стостенную трубку. Длина его зави- сит от размера зверя, составляя у зубатых китов приблизительно 1/4 общей длины тела.
Переднюю границу пищевода про-
вести трудно, так как аборальная часть глотки обычно переходит в пищевод без изменения характера эпителия (исключение — клюворы- лые, см. ниже). Задняя же граница пищевода прослеживается довольно точно по впадению его в желудок и по изменению характера и направ- ления эпителиальных складок.
Устье пищевода обычно находит-
ся у всех видов китов недалеко от границы второго отдела желудка с первым. Строение стенок пищевода приближается к строению эпителия первого отдела желудка (Клейнен- берг и др., 1964; Harrison et al., 1970). |
|
||||||||
|
|
|
|
||||||||
|
|
||||||||||
|
|
Рис. 66. Поверхностная мускулатура глот-
ки и пищевода Delphinapterus leucas сбоку
hyth — m. hyothyrcoideus; sph — sf. palato-pha-
ringeus; stph — m. stylopharingeus; crph — m. cricopharingeus; th — m. thyreoideus; oe — oeso- phagus (Клейненберг и др., 1964) |
|
||||||||
|
|
||||||||||
|
|
Гортанная трубка находится в вер-
хнем положении все время и опуска- ется ко дну глотки; выходить из сфе- ры действия небно-глоточного сфинк- тера oнa не может (Ваеr, 1826, и мн. др.).
Интересно отметить, что у видов
зубатых китообразных, характери- зующихся наиболее глубоким и про- должительным нырянием, вся кон- струкция, удерживающая гортан- пиково-черпаловидную трубку попе- рек глотки, развивается особенно хорошо.
Многочисленные глубокие склад-
ки в средней части стенки дна глот- ки позволяют этому отделу значи- тельно увеличиваться в объеме. Та- кое увеличение невозможно в начале глотки из-за хорошо развитой мус- кулатуры, ограничивающей растя- жение стенок глотки. В средней же части глотки препятствия для зна- чителыюго расширения стенок нет. Стенки глотки легко растягиваются под влиянием проталкиваемой пи- щи, и по обеим сторонам гортанной трубки образуется пространство, до- статочное для прохождения добычи.
112
|
|
||||||||
|
|
||||||||||
|
|
||||||||||
|
|
||||||||||||
|
|
V. Желудок
Для всех китообразных характерно
сложное многокамерное строение же- лудка (Hunter, 1787; Breschet, 1836, и мн. др.). Первый отдел желудка, как и пищевод, выстлан многослой- ным, как правило, ороговевающим эпителием, собранным в крупные складки. Характер складчатости (не только этого, но и других отделов) обычно является характерным при- знаком разных семейств китообраз- ных (Cleland, 1884, и др.). Второй и последующий отделы желудка всег- |
|
||||||||||
|
|
да выстланы настоящим железистым
эпителием (рис. 67). Желудок от- делен пилорическим сфинктером от двенадцатиперстной кишки. Един- ственным известным исключением из этого правила является строение желудка у клюворылых, у которых первый отдел желудка имеет желе- зистое строение, типичное для строе- ния второго отдела остальных кито- образных (Jungklaus, 1898). М. Вебе- ром (Weber, 1904) бьгло высказано предположение, что первый пище- водный отдел желудка у этих кито- образных совершенно не развивается. |
|
||||||||||
|
|
||||||||||||
|
|
||||||||||||
|
|
Рис.67. Продольный разрез желудка Tursiops truncatus
1 — пищевод; 2 — первый отдел желудка; 3 — второй отдел желудка; 4 — двенадцатиперстная
кишка; 5 — желчно-поджелудочный проток (Bolt, 1936) |
|
||||||||||
|
|
||||||||||||
|
|
|
|
||||||||||
|
|
||||||||||||
|
|
|
|
||||||||||
|
|
||||||||||||
|
|
||||||||||
|
|
|
|
||||||||
|
|
||||||||||
|
|
Рис. 68. Схема строения желудка некоторых видов китообразных
1 — Hyperoodon; 2 — В. physalus; 3 — гипотетическое строение желудка у предков современных клюво—
рылых; 4 — Phococna; S — Globicephala; 6 — Delphinapterus; 7 — Lagenorhynchus; o — oesophagus;. Р — pylorus, D — duodenum. Заштрихован фундальный отдел желудка (no Jungklaus, 1898, с дополпениями) |
|
||||||||
|
|
||||||||||
|
|
Общее число отделов желудка ко-
леблется от трех до тринадцати у разных видов китообразных (рис. 68); у всех усатых китов в желудке три отдела. Эпителий, выстилающий первый отдел желудка китообраз- ных (за исключением клюворылых), многослойный, ороговевший с по- верхности, безжелезистый, кожного типа. Однако он значительно отли- чается от эпителия передних частей пищеводного тракта (Клейненберг и др., 1964; Яблоков, 1958а; Harri- son et al., 1970).
Второй отдел желудка всех кито-
образных железистый. Большая его часть покрыта короткими, непра- вильно переплетающимися толсты-
114
|
|
||||||||
|
|
ми складками, разделенными глу-
бокими впадинами. Многослойный ороговевший эпителий первого от- дела граничит (без переходов) с мощ- ным железистым эпителием, высти- лающим поверхность второго отдела.
Поверхность второго отдела же-
лудка покрыта обычно толстым слоем слизи. Эта слизь вырабатывается клетками однослойного эпителия, покрывающими всю поверхность вто- рого отдела.
Вся толща слизистой оболочки
второго отдела занята плотно при- легающими одна к другой железами, открывающимися в продолговатые глубокие желудочные ямки (Bolk et al., 1936; Сергиенко, 1965, и др.). |
|
||||||||
|
|
||||||||||
|
|
||||||||||
|
|
|||||||||||
|
|
Эти железы, очевидно, соответствуют
фундальным железам желудка других млекопитающих и характе- ризуются наличием клеток трех ти- пов: главных, обкладочных и до- бавочных.
Первый отдел желудка китообраз-
ных служит в основном для меха- нической обработки пищи (исклю- чение — клюворылые киты). Однако механическая обработка пищи не была бы так эффективна, если бы в этом процессе не участвовал секрет желез желудка из второго отдела. Подобное проникновение желудоч- ного сока, доказанное в отношении некоторых копытных, вполне воз- можно и у китообразных.
Непосредственные наблюдения на
промысле, вскрытия только что уби- тых зверей показывают, что обычно первый отдел желудка наполнен жид- костью примерно на 1/4—1/3 своего объема.
Случаи нахождения отолитов в по-
следних отделах желудка достовер- но неизвестны (Fitch, Brownell, 1968); редки и случаи нахождения костей в железистых отделах же- лудка.
Таким образом, грубые части
пищи, способные повредить нежный железистый эпителий, во второй от- дел желудка не проникают. Следо- вательно, в первом отделе пища дол- жна быть очень основательно обра- ботана.
Топографическое расположение
первого и второго отделов также ско- рее допускает, что между ними воз- можен обмен только жидкими или полужидкими массами (проникно- вение пищеварительного сока из вто- рого отдела в первый и химуса из первого отдела во второй).
Во втором отделе желудка находят-
ся продуцирующие желудочный сок фундальные железы. Покрывающий |
|
|||||||||
|
|
его цилиндрический эпителии вы-
деляет много слизи, предохраняю- щей слизистую оболочку от возмож- ных повреждений.
Следующие отделы по характеру
строения слизистой представляют как бы переход от настоящего желуд- ка к кишке; наличие фолликул, ку- тикула по поверхности, простые труб- чатые железы, лишенные обкладоч- ных и главных клеток,— все это напоминает строение толкой кишки наземных млекопитающих. Несом- ненно, в этих отделах происходят процессы всасывания.
Интересно, что в начале желудка
китообразных нет кардиального сфинктера, препятствующего у мно- гих млекопитающих выбрасыванию пищи в пищевод. Очевидно, киты способны легко извергать из желуд- ка остатки пищи. Прямые наблюде- ния в природе и в неволе подтверж- дают, что испуганный зверь может срыгивать пищу (Harrison et al., 1970).
Подтверждают этот вывод и
неоднократные находки полупере- варенных и непереваренных частей пищи, костей и отолитов в начале пищевода, глотке и ротовой полости убитых зверей. |
|
|||||||||
|
|
|||||||||||
|
|
VI. Кишечник
В этом разделе самостоятельного рас-
смотрения, на наш взгляд, заслужи- вают данные о длине кишечника разных китов, строении двенадца- типерстной кишки и строении тон- кого и толстого кишечника усатых и зубатых китообразных. Предва- рительно следует отметить, что прак- тически нет данных о характере расположения петель кишечника на брыжейке у разных видов, как и о строении перитонеума (рис. 69). |
|
|||||||||
|
|
|||||||||||
|
|
8*
|
|
|||||||||
|
|
115
|
||||||||||
|
|
|||||||||||
|
|
|||||||||||
|
|
|||||||||||
|
|
А. Длина кишечника
Общая длина кишечпика значитель-
но колеблется как у разных видов китообразных (табл. 14), так и внут- ри каждого вида.
Кроме того, как это уже неод-
нократно отмечалось разными ис- следователями, промеры кишечни- ка могут сильно варьировать в за- висимости от времени, прошедшего с момента смерти животного. Ве- роятно, это связано с тем, что мус- кулатура кишечника давно убитого животного полпостью расслабля- ется. Для человека известно 2— 2,5-кратное увеличение промеров ки- шечника трупа по сравнению с дан- |
|
|||||||||
|
|
ными, полученными на живом орга-
низме (Slijper, 1962). Однако по- добное изменение длины кишечника после смерти, вероятно, не должно сказаться при сравнении данных по разным видам китообразных, полу- ченных в сходнытх условиях иссле- дования.
Так, например, длина кишечника
превысила всю длину тела взрослых самцов белухи соответственно в 6,7; 8,0 и 8,1 раза, тогда как по отношению к длине полости тела (от кончика носа до анального отверс- тия) — в 8,9; 11,9 и 10,3 раза.
В целом можно видеть, что уса-
тые киты представляют более еди- |
|
|||||||||
|
|
|||||||||||
|
|
|||||||||||
|
|
Рис. 69. Кишечник Balaenoptera physalus, покрытый перитонеумом
О. Парамушир. Фото A. B. Яблокова |
|
|||||||||
|
|
|||||||||||
|
|
|
|
|||||||||
|
|
|||||||||||
|
|
116
|
||||||||||
|
|
|||||||||||
|
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|
Таблица i'i
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|
Сравнительная длина кишечника у разных китообразных*
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|
|
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|
При сравнении приведенных данных с таковыми по другим млекопитающим следует иметь в виду, что
у наземных мленопитающих длина тела промеряется до анального отверстия, a y китов — до развилки хвостовых лопастей (до конца хвоста). Поэтому приведенные в таблице данные для китообразных ока- зтлваются несколько заниженными по сравнению с аналогичными данными по другим млекопитающим. |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|
||||||||||
|
|
|
|
||||||||
|
|
||||||||||
|
|
Рнс. 70. Схема строения участка двенадцатиперстной кишки Balaenoptera physalus; (A),
Physeter (B), Lagenorhynchus (B) в районе впадения желчно-поджелудочного протока (Kamiya, 1962)
1 — протоки поджелудочной железы; 2 — желчный проток
|
|
||||||||
|
|
||||||||||
|
|
нообразную группу по относитель-
ной длине кишечника, нежели ис- следованные зубатые.
Рассмотрим строение кишечника
по отделам.
Б. Двенадцатиперстная кишка
Двенадцатиперстная кишка у боль-
шинства видов китов образует до- вольно значительную по размерам ампулу (до 1 м длиной у кашалота и голубого кита). В противополож- ность сравнительно гладкой эпите- лиальной выстилке последних час- тей желудка обычно поверхность двенадцатиперстной кишки покрыта нерасправляющимися складками различной величины и формы. При- мерно посредине двенадцатиперстной кишки происходит впадение в ки- шечник общего желчно-поджелу- дочного протока, открывающегося на вершине небольшого сосочка.
Известно, что у всех китообразных
отсутствует желчный пузырь и желчь,
118
|
|
||||||||
|
|
выделяемая печенью, изливается не-
посредственно в кишечник. В пос- ледних работах (обзор см.: Karmiya, 1962) более тщательно исследовано строение желчно-поджелудочного протока китообразных, при этом под- тверждены разрозненные прежние данные о существовании сравнитель- но значительной по объему цистерны (ampula hepato-pancreatica), обра- зуемой желчно-поджелудочным про- током непосредственно у его впадения в кишечник (Gleland, 1884; Jung- klaus, 1898; Chi, 1926, и др.). В об- стоятельной работе Т. Камия (Ka- miya, 1962) показано также, что правильнее рассматривать это рас- ширение не просто как расширение протока, связанное лишь с хране- нием секрета желез, но и как само- стоятельное железистое образова- ние (intramural cistic gland) c неиз- вестной пока функцией. Это за- ключение основано на присутствии в стенках цистерны большого коли- чества активно секретирующей же- |
|
||||||||
|
|
||||||||||
|
|
||||||||||
|
|
|||||||
|
|
лезистой ткани трубчато-алъвеоляр-
ного типа.
Интересно расположение этого об-
разования у разных китообразных. Как показывают данные Т. Камия (1962), существуют различия в распо- ложении железы относительно муску- латуры подслизистой кишечной стен- ки у разных видов китообразных. У исследованных усатых китов (рис. 70) железистая цистерна расположе- на ко внутри от мускулыюй стенки кишечника (фактически в полости двенадцатиперстной кишки) и не имеет собственной мускулатуры. У всех зубатых китов (за исключе- нием кашалота) железистая цистер- на обладает собственной мускула- турой и лежит не в подслизистой кишечника, а как бы между мус- кульными слоями его стенки. Эти данные подтверждаются и нашими материалами по строению двепад- цатиперстной кишки у Delphinap- terus.
Слизистая двенадцатиперстной
кишки состоит из призматического эпителия, который выстилает по- верхность многочисленных либер- кюновых крипт. Крипты обычно на- полнены секретом, поступающим по протокам из бруннеровых желез, которые достигают замечательного развития у белухи (и, вероятно, у всех других зубатых китов). Брун- неровы железы развиты только в двенадцатиперстной кишке и дальше в кишечнике не встречаются. Осо- бенностью строения слизистой обо- лочки двенадцатиперстной кишки мелких зубатых китообразных (по крупным китам таких данных пока нет) является также наличие мус- кульных элементов в складках сли- зистой и сравнительно слабое раз- витие подслизистой.
Пока нет данных для сопоставле-
ния строения двенадцатиперстной |
|
|||||
|
|
кишки у разных групп усатых и зу-
батых китов. Известно, например, что у Ziphius cavirostris выдающегося развития (сравнительно с другими китами) достигает мышечная оболоч- ка этой части кишечника (за счет циркулярных мышечных волокон), тогда как стенки огромной, до 1 м длиной, двенадцатиперстной кишки голубого кита очень тонкие.
В. Строение тонкого
и толстого кишечника
Принципиальным различием в строе-
нии кишечника усатых и зубатых китов является наличие слепой киш- ки у усатых и отсутствие таковой у всех зубатых китов (есть данные о присутствии слепой кишки у Inia geoffrensis, c одной стороны, и об отсутствии ее у Eubalacna 1 — с дру- гой). Так как слепая кишка отсут- ствует, разграничение кишечника на толстый и тонкий у зубатых весьма затруднительно.
Диаметр тонкого кишечника зу-
батых китов постепенно уменьшается по направлению от желудка, а ближе к концу кишечника вновь заметно увеличивается. Этот участок можно считать началом толстого кишечника. С этого момента изменяется и строе- ние мускульной оболочки кишки: она становится менее мощной. Строе- ние слизистой тонкого кишечника зубатых китообразных отличается црисутствием бокаловидных клеток в выстилке либеркюновых крипт ки- шечника и кутикулы на поверхнос- ти эпителия. Для строения тонкой кишки зубатых китов характерны многочисленные перетяжки, сле-
1 Ни у одного из девяти изучениых гладких китов
(Omura et al., 1969) нс обнаружено слепой кишки, хотя граница между шолстым и тон- ким кишечником и этого вида выражена оченъ xopoшo. |
|
|||||
|
|
|||||||
|
|
119
|
||||||
|
|
|||||||
|
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|
ческой ткани внутри слизистой ки-
шечника (Jackson, 1845—1847). В участках кишечника, соответствую- щих толстой кишке других млеко- питающих, слизистая вновь образу- ет высокие складки, которые, впро- чем, уже не заполняют всю полость кишечника вследствие его также уве- личивающегося диаметра.
Последний отдел кишечника —
прямая кишка — занимает у зубатых китов до 5—10% общей длины ки- шечника. На всем протяжении сли- зистой прямой кишки встречаются описанпые выше крипты и пейеровы бляшки. В 10—15 см oт анального отверстия у дельфинов и в 1 м от такового у кашалота и других круп- ных зубатых китов слизистый эпи- телий резко граничит с многослой- ным плоским эпителием кожного типа.
В стенках прямой кишки мощно
развита мускульная оболочка, а ана- льное отверстие, кроме того, снаб- |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|
дующие на неравном расстоянии
друг от друга. Эти перетяжки обра- зованы главным образом за счет мощного развития внутреннего и цир- кулярного мышечного слоя, и в рай- онах таких перетяжек внешний диа- метр кишки может уменьшаться вдвое. Толщина мускульного слоя кишечника неодинакова не только по всей длине кишки, но и по окружнос- ти: она наибольшая в районе бры- жеечной стороны кишечной трубки. Слизистая оболочка участков киш- ки, относимых к толстой, отличается несколько уменьшенным размером ли- беркюновых крипт, увеличением чис- ла бокаловидных клеток и присут- ствием в некоторых криптах груше- видных расширений концевых участков. Кроме того, в слизистой толстой кишки встречаются (больше у одних видов и меньше у других) типичные пейеровы бляшки — гроз- дья лимфатических желез, образую- щие участки железистой лимфати- |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|
Т а б л и ц a 15
Относительные размеры толстого кишечника некоторых китов (по данным Бетешевой, 1965; Omura
et al., 1969, и собственным) |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|
|
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|
120
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|
|||||||||
|
|
речные, у горбача слизистая кишки
собрана складками, имеющими яче- истый вид (рис. 71).
Резко увеличен у усатых китов и
диаметр всего кишечника, что осо- бенно наглядно видно при сравнении его с таковым у кашалота: средний диаметр тонкой и толстой кишок финвалов составляет соответственно около 15—20 и 30—40 см, тогда как у кашалота близкой длины — всего около 5 и 10 см. Единственным ис- ключением служит строепие прямой кишки, образующей у кашалотов конусообразпое расширение в на- чале, а затем суживающейся к аналь- пому отверстию; такое расширение неизвестно для усатых китов. В стен- |
|
|||||||
|
|
жено хорошо выраженным аналь-
ным сфинктером.
Сравнительные размеры отделов
кишечника у некоторых китов при- ведены в табл. 15.
Из приведенных данных видно,
что весь толстый кишечник у взрос- лых усатых китов занимает не более 10% длины кишечника; таким обра- зом, он заметно короче, чем у зуба- тых китообразных.
Складчатость слизистой различна
у разных видов усатых китов (Бе- тешева, 1965). У голубого кита по всей длине тонкого кишечника склад- ки слизистой располагаются поперек, у финвала и сейвала здесь складки продольные, а в толстой — попе- |
|
|||||||
|
|
|||||||||
|
|
|||||||||
|
|
Рис. 71. Поверхность слизистой кишечника Balaenoptera musculus
О. Парамушар. Фото A. B. Яблокова |
|
|||||||
|
|
|||||||||
|
|
|
|
|||||||
|
|
|||||||||
|
|
||||||||||
|
|
|
|
||||||||
|
|
||||||||||
|
|
Рис. 72. Поперечный разрез прямой кишки Balaenoptera physalus
Видкы продольные и циркулярные мускульные волокна. О. Парамушир. Фото A. B. Яблокова
|
|
||||||||
|
|
||||||||||
|
|
ке прямой кишки финвалов хорошо
прослеживается несколько продоль- ных и циркулярных мускульных слоев (рис. 72).
Форма анального отверстия может
быть песколько различной у разных видов китов — от правильной округ- лой до щелевидной. Наши наблю- дения показывают, что у берардиуса и клюворыла (в отличие от всех других видов китов) анальное отверс- тие сжато в поперечном паправлении.
VII. Поджелудочная железа
Тонкое строение большинства внут-
ренних органов у китообразных изу- чено крайне поверхностно. В полной мере это относится и к поджедудоч- ной железе.
( Поджелудочная железа у усатых
и зубатых китообразных плотная, продолговатая, присоединяющаяся к поверхности желудка и двенадцати- перстной кишки. Она связана спе-
122
|
|
||||||||
|
|
циальным протоком с кишечником.
Интересно отметить, что по отно- сительному весу поджелудочной же- лезы китообразные не отличаются от наземных млекопитающих (Slij- рer, 1958b). Имеющиеся у нас данные по размерам поджелудочпой железы белухи и данные Э. Слайпера (1958b) для Рhосоепа хорошо подтверждают ранние материалы об увеличении размеров этой железы с возрастом животного (табл. 16, 17).
Приведенные данные указывают
также на существование совершенно определенного полового диморфизма в развитии железы: у взрослых са- мок железа больше. чем у самцов.
По гистологическому строению
поджелудочная железа китообраз- ных похожа на таковую других мле- копитающих. Она содержит типич- ные секретирующие клетки двух ти- пов (внутренней и наружной секре- ции), объединенные в железистые островки Лангерганса. |
|
||||||||
|
|
||||||||||
|
|
||||||||||
|
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|
T a 6 л и ц а 16,
Величина поджелудочной железы некоторых иитообразных (данные по взрослым животным) |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|
|
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|
T а б л и ц a 17
Изменение абсолютного и относительного веса поджелудочной железы Delphinapterus и Phocoena
с возрастом (по Клейнкнбергу и др,, 1965; Quay, 1957; Slijper, 1958а) |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|
|
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|
Примечание. Цифры в скобках — колебание.
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|
T a б л и ц a 18
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|
Состав поджелудочной железы некоторых китообразных (no Jorpes, 1950)
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|
|
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|
||||||
|
|
Однако если у крупных усатых
китов, например у голубого кита (Jakobsen, 1941) островки в теле железы распределены равномерно и встречаются в меньшем числе, чем в том же объеме железы у человека, то y дельфинов существуют четкие различия в плотности расположения и численности островков в разных частях железы.
Максимальный диаметр железис-
тых островков достигает у белухи 450 мк, y Steno rostratus (Neuville, 1936) — 225 мк, у голубого кита (Jakobsen, 1941) — 166 мк. Распо- ложение главных типов клеток в железистых островках у исследо- ванных зубатых китообразных ти- пично для такового у большинства других млекопитающих и отлича- ется (Quay, 1957) от характерного для копытных и голубого кита. В свя- зи с этим не раз высказывалось пред- положение о разном содержании ин- сулина — главного секрета одного из типов железистых клеток (по встречаемости которого наблюдаются различия между усатыми и зубатыми китами). Однако эти предположения не подтвердились (табл. 18).
Секрет поджелудочной железы вы-
водится по вирзунгову протоку, ко- торый сливается вместе с желчным протоком, идущим от печени. Желч- ного пузыря у китов нет, что было отмечено еще Плинием и Аристоте- лем. До сих пор обращалось мало внимания на строение системы этих |
|
||||
|
|
протоков у китообразных. Однако
в последнее время появились данные (Kamiya, 1962; Boyden, 1966), пока- зывающие, что y Mysticeti к этому общему протоку идут два главных протока от поджелудочной железы, тогда как у исследованных зубатых китов главный проток един. В этой же связи можно отметить резкие различия (на порядок величин) в ак- тивности протеиназы кашалота и ко- пытных (Ishikawa, 1950).
Приведенные в этой главе данные
показывают, что в строении пище- варительной системы китообразных есть глубокие различия между пред- ставителями усатых и зубатых китов. Большинство этих различий носит четкий адаптивный характер (строе- ние ротовой полости, глотки, желуд- ка), но есть и такие, которые пока затруднительно трактовать с точки зрения определенных адаптаций (строение кишечника, поджелудочной железы, желчного протока и др.). В то же время по такому важному признаку, как многокамерность же- лудка, и усатые и зубатые китооб- разные сходны, хотя имеются неко- торые детальные различия. Насколь- ко глубоко это сходство и различие? Ответ на этот вопрос может дать лишь специальпый анализ строения пище- варительной системы большинства (а не некоторых) представителей уса- тых и зубатых китов, а также срав- нение разных китообразных с дру- гими группами млекопитающих. |
|
||||
|
|
||||||
|
|
||||||