ГЛАВА 3 Скелет и мускулатура
Изучению скелета китообразных посвящено большое число работ. При этом известно лишь несколько обобщающих сводок, основными из которых являются работы Ф. Беддар- да (Beddard, 1900), Э. Слайпера (Slijper, 1936), Е. Бурделя, П. Грас- се, Р. Лавока (Bourdelle, Grasse, Lavocat, 1955). Из ряда возможных схем рассмотрения скелета ниже принята следующая: анализ строе- ния черепа и подчелюстного аппара- та, позвоночного столба, грудной клетки, передних и задних конеч- ностей. Иное положение сложилось с изу- чением миологии китообразных. В силу целого ряда объективных при- чин достаточно подробное исследо- вание мышц обычно проводится лишь на небольших эмбрионах. Кроме того, различия в терминоло- гии мешают провести точное срав- нение особенностей строения и рас- положения мышц у разных видов. Поэтому в целом миология китов — одна из наименее изученных черт их общей морфологии. I. Череп Ввиду пршщипиальной важности вы- яснения строения черепа для систе- матики и филогении китообразыых после общего обзора строения чере- па в качестве самостоятельных раз- делов приводятся материалы по опи- санию особенностей строения черепа у разных групп китов, а лишь после этого проводится общее сравнение описанных особенностей.	А. Общий обзор строения черепа китообразных Наиболее значительной работой в области сравнительноанатомическо- го обзора строения чорепа всех ки- тов вот уже девяносто лет остается работа П. Бенедена и П. Жерве (Ве- neden van et Gervais, 1880), содер- жащая описания и изображения че- репов и других частей скелета боль- шинства видов китообразных. Од- нако эти авторы, как и Л. Ласепед (Lacepede, 1804), Ф. Кювье (Cuvier, 1936), В. Лильеборг (Lilljeborg, 1863), Д. Эшрихт (Eschricht, 1849), а позднее Ф. Беддард, Э. Слайпер, Н. А. Смирнов, А. Г. Томилин и другие современные исследователи не занимались сравнительноанато- мическим рассмотрением представи- телей всего отряда в целом. Если необходимо было сравнить череп уса- тых и зубатых китов, сравнивался череп одного из видов усатых (обыч- но какого-либо некрупного полоса- тика) с черепом какого-либо распро- страненного вида дельфинов. Перед нами стояла задача провес- ти широкое сравнение с целью по- лучить возможно более полную об- щую характеристику строения черепа китообразных. Просмотреть все ске- леты китов, хранящиеся в музеях мира, трудно, так же как невозмож- но пока провести детальный морфо- логический анализ черепа всех видов. Исходя из этого, мы остано- вились на следующей методике ис- следования черепа (эта методика сохранялась и для других частей скелета).
			41

Рис. 19. Схема строения черепа (сверху^т и снизу) разных групп китообразных 1 — Platanistidae 2 — Ziphiidae; з — Delphinidae; 4 — Balaenopteridae; 5 — Balaenidae. Pmx — praemaxillae; Vom — vorner jug — jugale; Sq — squamosum; Pa — parietale; Pal — palatinum Pt — pteri- goideum; Fr — frontale; Lac — Ja.rimale; mx — maxillae; Sp/i — sphenoidem; Oc — occip'tale; lit — bulla tympani; n — nasale; Als — alaesphenoid; Mast — mastoideum; S. Oc — supraoccipitale

После предварительного исследова- ния черепов нескольких китообразных (Delphinapterus, Tursiops truncatus, Delphinus delphis, Phocoena phocoena, Orcinus platanista, Physeter, Berar- dius bairdi, Balaenoptera musculus, B. acutorostrata), имеющихся в кол- лекциях Зоологических музеев МГУ и AH CCCP и в наших сборах, бы- ли просмотрены доступные работы, содержащие точно выполненные ри- сунки черепов китообразных в вен- тральной и дорзальной проекциях. Эти рисунки репродуцировались и приводились к одному масштабу по длине черепа и в таком виде (с вы- деленными специально границами отдельных крупных костей) сравни- вались. Сравнение велось сначала в пределах семейств Delphinidae, Platanistidae, Hyperoodontidae, Phy- seteridae, Balaenopteridae, Balaeni- dae, B результате чего стало возмож- ным создать обобщенные схемы стро- ения черепа (рис. 19) для каждого из отмеченных семейств (кроме се- мейства кашалотовых, поскольку, как будет показано ниже, Kogia brevi- ceps и Physeter macrocephalus облада- ют совершенно специфическими, a возможно, и принципиально различ- ными схемами черепов). Однако дальнейшее сравнение с целью выявления самых общих ха- рактеристик строения черепов групп усатых и зубатых китов по этим схе- мам, характеризующим отдельные семейства, оказывается затруднен- ным. Был сделан следующий шаг по пути обобщения полученных данных: схемы строения черепов каждого семейства были представлены в виде сочетания отдвльных прямоугольни- ков, расположение и величина кото- рых соответствовали величине и рас- положению отдольных костей в че- репе. При этом особое внимание обращалось на сохранение точного
		взаимного расположения отдельных костных элементов (рис. 20). Прежде чем перейти к описанию строения черепа по семействам ки- тов, необходимо кратко остановить- ся на гомологизации отдельных кос- тей. Это вызвано тем, что до сих пор нет единообразия в наименова- нии отдельных костей черепа. При общем рассмотрении черепа зубатых китов в нем видны практи- чески все костные элементы, при- сущие черепу млекопитающих во- обще. Рассмотрим строение черепа в ряду молодых особей и предродо- вых эмбриопов, где сращивание костей еще не произошло и границы между отдельными элементами вид- ны особенно четко. На рис. 21 пока- зан череп эмбриона морской свиньи (Phocoena phocoena), на котором от- четливо видны границы между верх- ней, боковыми и основной затылоч- пой костями, границы между заты- лочными и теменными костями, а так- же граница между верхней затылоч- ной и костью, которую можно интер- претировать лишь как межтеменную. На последнее обстоятельство важно обратить внимание, так как в подав- ляющем большинстве случаев эта межтеменная кость полностью слива- ется с верхней затылочной и созда- ется впечатление об ее редукции у зубатых китообразных. На этом же рисунке можно видеть важные дета- ли строения передней части мозго- вого черепа, также ускользающие от внимания исследователей при ис- следовании черепа взрослых осо- бей. Во-первых, сошник совершенно четко отделен от основной затылоч- ной кости. Первая из костей, при- мыкающая к основной затылочной, без колебаний может быть определена как основная клиновидная. Гомоло- гизация следующей кости менее на- дежна: это может быть и передняя
	44

Рис. 20. Обобщенный план строения черепа 1 — Delphinidae; 2 — Hyperoodon- tidae; 3 — Platanistidae; 4 — Ko- gia breviceps; 5 — Balaenidae; 6 — Balaenopteridae; 7 — R o d e n t i a; 8 — Carnivora; 9 — A r t i o- d a c t y 1 a

			клиновидная, и глазничноклино- видная, и решетчатая (что менее ве- роятно, учитывая ее форму и рас- положение). Нет полной уверенно- сти и в трактовке латеральных эле- ментов этого комплекса. Считать ли хорошо видную барабанную кость за всю каменистую или же только за ее частъ? От этого зависит обозначе- ние следующей пары костей, лежа-
				щих впереди от слухового бара- бана и сбоку от основной клиновид- ной: это могут быть и собственно каменнстая, и лишь одна из частей каменистой кости, и крыло-клино- видные кости. Если это крыло-клпно- видные кости, тогда лежащие впе- реди них элементы должны быть обозначены как глазнично-клино- видные. В противном случае послед-
		Рис. 21. Строение основания черепа предродового змбриона Phocoena phocoena (A) и черепа молодого В. borealis (Б) (Beneden, Gеrvais, 1880; Schultе, 1916) Условные обозначения те же, что и на рис. 19
46

ние должны считаться крылоклило- видными. Некоторые сомнения возникают и при рассмотрении костей, непосред- ственно примыкающих к сошнику с дорзальной стороны. Это могут быть и дорзальные части передней клино- видной, и выступающие на поверх- ность элементы обонятельной кости. Отмеченные выше сложности в точ- ной гомологизации отдельных эле- ментов передней части мозгового черепа не должны переоцениваться. Совершенно очевидно, что в черепе зубатых китов сохраняются все ос- новные элементы комплекса клино- видных костей, а также то, что сош- ник может не быть связанным не- посредственно с основной затылоч- ной костью. Последнее кажется осо- бенно важным в свете трактовки кости, примыкающей к основной заты- лочной, как сошника (см., например: Томилин, 1959, 1962; Fraser, Purves, 1960). Может быть, такая гомологи- зация костей связана с автомати- ческим перенесением на череп зу- батых китов положения, характер- ного для черепа усатых китов? У усатых китов, действительно, мощно развитый сошник полностью покры- вает основную крыловидную кость и подходит вплотную к переднему краю основной затылочной кости. На просмотренных нами черепах усатых китов покровный, вторичный харак- тер соединения сошника с затылоч- ной костью хорошо заметен. В черепе зубатых китов положе- ние иное: кость, примыкающая спе- реди к основной затылочной, должна рассматриваться как клиновидная (можно спорить лишь о том, основ- ная ли это клиновидная или перед- няя клиновидная; последнее воз- можно в случае, если предположить срастание основной клиновидной с основной затылочной). Из большого
	количества просмотренных нами не- посредственно и проанализирован- ных в опубликованных детальных анатомических работах черепов раз- ных видов зубатых китообразных лишь у нарвала (Monodon) можно от- метить настолько мощное развитие сошника, что он как бы покрывает переднюю часть основной клиновид- ной кости. Такое расположение кос- тей хорошо просматривается как на великолепных рисунках П. Бенеде- на и П. Жерве (Beneden, Gervais, 1880, табл. X, V), так и на фотогра- фии, приводимой в работе Ф. Фразе- ра и П. Парвса (Fraser, Purves, 1960, табл. 14). От окончательного решения воп- роса, является ли обычно указывае- мая кость, примыкающая к массиву основной затылочной, сошником или какой-то из клиновидных, необходимо пока воздержаться, так как анализ сравнительно небольшого числа чере- пов некоторых китообразных недос- таточен для определенного заключе- ния. Можно думать, что сравнительно- эмбриологические данные окажут- ся главными при решении этого во- проса. Интересно отметить, что воз- можны и совершенно иные подходы к вопросу, чем предложенные выше. В частности, на это указывает око- стенение крыловидной кости у Zi- phius двумя центрами (Kernan, 1918). Может оказаться, что pterigoid ки- тообразных (во всяком случае, зуба- тых китообразных)— сложная кость, включающая часть клиновидных. Это, возыожно, вообще объяснит мощное развитие крыловидных кос- тей у зубатых китов сравнительно с таковыми у всех остальных млеко- питающих. После частных замечаний (ни в коем случае не претендующих на роль полного сравнительного описа- ния отдельных элементов черепа ки-
		47

	тообразных, a лишь показывающих на необходимость дальнейшей рабо- ты и в этом направлении) обратимся к сравнению строения черепа сна- чала внутри семейств, затем внутри групп усатых и зубатых китов и, наконец, среди всех китообразных в целом. Б. Строение черепа настоящих дельфинов (Delphinidae) Несмотря на значительное число ро- дов, входящих в семейство настоя- щих дельфинов (20), строение чере- па довольно однородно и в общей форме удовлетворительно обобща- ется предлагаемой схемой (см. рис. 19). Асимметрия, столь характерная для дорзальной стороны черепа, практически очень слабо выражена с вентральной его стороны. Основ- ные отклонения от этой общей схе- мы строения следующие: сверху (рис. 22), между носовыми и межче-
					люстными костями, встречаются парные вставочные элементы, иног- да значительного размера (отмечены для родов Tursiops, Pseudorca, Glo- bicephala, Phocoena, Lagenorhynchus, Delphinapterus, Monodon, Orcaella); рядом с парными носовыми костями иногда встречаются более мелкие костные образования неправильной формы, располагающиеся обычно ниже носовых костей (p. Tursiops, Phocoena); y молодых экземпляров четко видны границы между верх- ней затылочной костыо, теменной и межтеменной костями, а также за- метно увеличены лобные кости. Снизу (при сохранении общего пла- на строения) наблюдаются разнооб- разные вариации в относительном развитии тех или иных костных эле- ментов, в первую очередь височной кости, а также группы клиновидных костей. Обычно края хоан форми- руются порциями крыловидных кос- тей, но у некоторых родов (Lissodel- phis,Neophocaena,Phocoenoides,Phocoe- па) к краю хоаны примыкают небные кости; сошник иногда просматрива- ется между краями челюстных кос- тей, иногда эти края тесно смыка- ются: y Monodon и Delphinapterus сошник просматривается и между крыльями крыловидных костей; у Monodon впереди от небных костей, между сомкнутыми челюстями рас- полагаются парные вставочные кости.
Рис. 22. Схема вариантов строения фрон- тальной части черепа дельфиновых Условные обозлачекия те же, что и на рис. 19
				В. Строение черепа речных дельфинов (Platanistidae) Строение черепов Inia, Platanista и Pontoporia позволяет выделить сле- дующие общие признаки: мощное развитие гребней верхнечелюстных костей; мощное развитие височной кости, образующей дугу, отдаленно напоминающую таковую в черепе
		48

Mysticeti; утолщение отростка ску- ловой кости, соединяющего ее с ви- сочной. К сожалению, в нашем распоря- жении не было сравнимого материа- ла по черепу последнего рода реч- ных дельфинов —Lipotes. Г. Строение черепа клюворылых (Hyperoodontidae) Ha первый взгляд, схема строения черепа клюворылых весьма сходна со схемой строения черепа дельфи- новых (см. рнс. 19). Однако при бо- лее детальном сравнении выявля- ются следующие различия: мощное развитие гребней на верхнечелюст- ных костях (в этом клюворылые на- поминают речных дельфинов); совер- шенно своеобразное (характерное из всех китообразных лишь для пред- ставителей этого семейства) распо- ложение гипертрофированной в раз- мерах слезной кости, разделяю- щей собой скуловую и лобную кости снизу черепа; значительное развитие крыловидных костей; менее значи- тельное развитие небных костей (некоторым исключением является p. Ziphius, y которого небные кости развиты максимально сравни- тельно с другими клюворылыми); значительное развитие сошника, просматривающегося не только сни- зу, но и, как правило, сверху че- репа. Д. Строение черепа кашалотовых (Physeteridae) Несмотря на немногочисленность этого семейства (всего два монотипи- ческих рода), в строении черепа его представителей наблюдаются столь значительные различия, что целе- сообразно рассмотреть строение че-
	репа кашалота и карликового каша- лота отдельно. Строение черепа карликового ка- шалота (Kogia) значительно отли- чается от такового других зубатых китообразных (забегая вперед, отме- тим, что это обстоятельство позво- ляет поддержать точку зрения М. Нишиваки, 1963, относительно необходимости выделения Kogia bre- viceps в монотипическое семейство). Совершенно своеобразна общая фор- ма черепа у представителей этого вида: почти округлая, с невероятно коротким рострумом, в образовании которого видное место занимают мощно развитый сошник и решетча- тая кость. "Раздвигание» черепа вширь связано также с выдающим- ся развитием скуловых костей, по размеру (см. рис. 20, 4) превосходя- щих или равных лобным. Обращает на себя виимание мощное развитие крыло-клиновидных костей при срав- нительно слабом развитии височной кости. Своеобразным оказывается и строе- ние черепа кашалота, многократ- но привлекавшее внимание исследо- вателей. Кратко охарактеризовать особенности строения черепа этого вида можно следующим образом: мощное развитие не только задних, но и срединных частей верхнечелюст- ных костей; своеобразное завора- чивание задних частей верхнечелю- стных костей вверх (образование «корыта»); резкая асимметрия в расположении и развитии костей (вероятно, максимальная не только среди зубатых китообразных, нo и среди млекопитающих), выражающа- яся в разной степени развития меж- челюстных костей, в расположении и степени развития носовых прохо- дов и костей, лобных костей; зна- чительное развитие сошника, обра- зующего «дно» черепного «корыта».
		49

Е. Строение черепа полосатиков (Balaenopteridae) Вся конструкция черепа нолосати- ков значительно отличается от тако- вой черепа дельфиновых (см. рис. 19, 3 и 4) относительно более зна- чительным развитием всего лицево- го отдела черепа и меньшим разви- тием мозгового отдела. Это опреде- ляется мощным развитием верхне- и межчелюстных костей и сошника, который составляет конструктивный стержень черепа полосатиков (если удалить сошник, то череп полоса- тика развалится, во всяком случае его лицевая часть; у дельфинов же сошник не несет такой значитель- ной нагрузки). Есть слецифические черты и в строении мозгового черепа полоса- тиков. Прежде всего бросается в гла- за мощное развитие у них височной кости, не только занимающей основ- ное место в мозговом черепе, но и значительно выдающейся вперед. Скуловой отросток височной кости занимает no крайней мере полови- ну ее общей величины, что и при- водит (в сочетании с ее общими от- носительно очень большими разме- рами) к образованию типичной для всех полосатиков формы черепа с ярко выраженной скуловой дугой (рис. 19, 4). Итак, череп полосатиков резко отличается от черепа дельфиновых иным соотношением, относительной величиной и формой отдельных кос- тей. Кроме уже отмеченных выше можно выделить следующие специ- фические черты, характеризующие череп полосатиков: симметрия в расположении основных скелетных элементов; мощное развитие верхне- глазничного отростка лобной кости одновременно с очень незначитель- ным развитием самого тела лобной кости (это приводит к тому, что зад- 50

ние части верхнечелюстнои кости могут смыкаться с передними частя- ми верхнезатылочной кости); отсут- ствие даже следов межтеменной кос- ти; всегда достаточно четкое разгра- ничение теменных и затылочной костей. При взгляде на череп снизу за- метно: иные, чем у дельфиновых, рас- положение и форма скуловой кости (она приобретает здесь характер ма- ленького продолговатого бруска и лишена каких-либо отростков); иные соотношения в развитии небных и крыловидных костей — у всех без исключения полосатиков доминиру- ют по величине небные кости, кото- рые и формируют край хоан (такое положение обычно не присуще дель- финам, у которых крыловидные кос- ти значительно превосходят по ве- личине небные); резкое сокращение относительных размеров затылочных костей, особенно боковых затылоч- ных, которые функционально заме- щаются теменными и височными кос- тями; резкое сокращение относитель- ных размеров комплекса клиновид- ных костей (он покрыт мощно раз- витым сошником и иногда вообще не просматривается на черепе). В це- лом строение черепа представителей семейства полосатиков оказывается сравнительно однообразным. Ж. Строение черепа гладких китоп (Balaenidae) Можно сказать, что у гладких китов специфические черты, отмеченные при описании черепа полосатиков, вы- ражены в еще большей степени (см. рис. 20, 5). Это находит выражение в более значительном различии между громадным лицевым отделом чере- па и крохотным мозговым, в более развитых мощных скуловых отрост- ках височной кости, в сокращении

	основной затылочной кости, в сме- щении костей лицевого черепа на- зад настолько значительно, что на черепе гренландского кита при взгля- де снизу вообще не просматривает- ся затылочная кость. В семействе гладких китов про- исходит заметное сокращение отно- сительной величины верхнеглазнич- ных отростков лобной кости (сама лобная кость развивается более зна- чительно, образуя характерную дугу, выгнутую назад; у зубатых китов общее направление выгиба этой «дуги» противоположное). После такого сравнения строения черепа внутри разных семейств ки- тообразных вновь рассмотрим схе- мы, характеризующие строение че- репа двух больших их групп — уса- тых и зубатых китов (рис. 20).
		Рис. 23. Сравнение формы, величины и рас положения мозгового отдела черепа уса- тых (а) и зубатых (б) китообразных (Pilleri, 1962)
			Исключение составляют кашалот и речные дельфины, для которых соот- ветственные цифры будут около 20— 25% и 30-40%. У всех усатых китов в отличие от зубатых мощно развиты сошник, ви- сочные и небные кости; менее раз- виты затылочные (особенно основ- ная и боковые), лобные, крыловид- ные, скуловые кости и группа костей передней части мозгового черепа; край хоан у усатых китов всегда формируется небными костями, a y зубатых часто — крыловидными. Масштаб отмеченных различий в строении черепа усатых и зубатых китообразных становится ПОНЯТБЫМ при сравнении типов строения чере- па представителей других, филогене- тически далеких отрядов млекопита- ющих: хищных (собаки), зайцеобраз- ных (кролик) и копытных (свинья). Это сравнение (см. рис. 20) показы- вает, что череп зубатых китообразных в целом ближе к черепу других от- рядов млекопитающих, тогда как череп усатых китов представляет со- бой более специализированный тип (с чертами упрощения).
3. Сравнение строения черепа Mysticeti и Odontoceti Несмотря на существование по край- ней мере пяти различных типов строения черепа зубатых китообраз- ных и двух типов строения черепа усатых китов, можно выделить не- которые важные черты, присущие каждой из двух крупных групп ки- тообразных. Прежде всего бросается в глаза различное соотношение мозгового и лицевого отделов черепа в этих группах (рис. 23). Если у большин- ства зубатых китов длина мозгового отдела черепа составляет не менее 30% общей длины черепа, а ширина этого отдела — 70 — 90% общей ши- рины черепа, то y усатых китов дли- на мозгового отдела составляет 10— 20%, а ширина — 25—30%. (При- веденные цифры ориентировочные, основаны на определении размеров мозговой полости и непосредственно к ней прилежащих частей черепа.)
					51

Кроме отмеченных выше различий существует ряд черт строения, общих для черепа усатых и зубатых китов. Эти общие черты хорошо проявляют- ся при сравнении схем строения черепов китообразных с таковыми других отрядов млекопитающих: зна- чительное развитие верхнечелюст- ных костей; удлинение межчелюст- ных костей; передвижение наружных костных носовых отверстий назад; увеличение массивности всего че- репа; интенсивное развитие лобной кости; уплощение затылочной кости. Интересно, что значительная часть этих изменений могла возникнуть конвергентно и поэтому не служит веским доказательством филогенети- ческого единства группы. Так, кон- вергентно возникшим могло бытъ: удлинение рострума (вызвано, ви- димо, гидродинамическими требова- ниями); сдвигание носового отверстия (необходимость выдоха — вдоха при поднимании к поверхности); увели- чение массивности черепа (общая чер- та для водных млекопитающих — сиреновых, тюленей, связанная, ви- димо, с большей плотностью среды); уплощение затылочной кости (связано с характером посадки головы, отно- сительно малоподвижной и состав- ляющей единое целое с туловищем). Сходное развитие лобной кости (на первый взгляд характеризующее и усатых и зубатых китов) при бли- жайшем рассмотрении оказывается не таким уж сходным у представи- телей этих групп. Развитие пред- глазничных отростков у усатых и расширение и надвигание всей кос- ти при относительно очень неболь- ших размерах предглазничного от- ростка у зубатых китов, возможно, показывают разные эволюционные тенденции. Характерная для китообразных «телескопия» черепа, выражающаяся 52

в удлинении основных костей лице- вого скелета, развивается (как пока- зывают эмбриологические данные) лишь в последние месяцы форми- рования плода (косвенное указание на сравнительно поздний характер возникновения этой особенности ки- тообразных в ходе исторического развития?). Недавно появилась очень инте- ресная и, пожалуй, самая детальная из работ, посвященных рассмотрению слухового района черепа китообраз- ных в целом, — работа Ф. Фразера и П. Парвса (Fraser, Purves, 1960), в которой проведен анализ строения крыловидно-каменистого района в черепе всех современных родов ки- тообразных. Этот обзор убедительно показывает наличие ряда определен- ных различий между всеми усатыми китами, с одной стороны,и всеми зу- батыми китами — с другой. Эти различия касаются как формы и даже расположения крыловидной кости, евстахиевого прохода, поло- стей, связанных с органом слуха, так и характера функционирования ор- гана слуха у усатых и зубатых ки- тов (см. гл. 10). Сравнение особенностей черепа усатых и зубатых китов позволяет отметить, что если для наземных млекопитающих в целом (за исклю- чением муравьедов) характерно строение крыловидной кости в виде единой плоской пластины и что такое же положение в общем сохра- няется у всех родов усатых китов, то для зубатых китов (всех без исключения родов) характерно воз- никновение сложной формы этой кости, образующей систему возду- хоносных полостей (см. гл. 6). Общим выводом из рассмотрения строения черепа разных семейств ки- тообразных служит вывод о большой однородности строения черепа в се-

мействах Balaenopteridae и Balaeni- dae,большом сходстве строений чере- па представителей семейств Delphini- dae и Monodontidae и чрезвычайной разнохарактерности в семействе Phy- seteridae. Последнее обстоятельство служит подтверждением взглядов М. Нишиваки (1959, 1963), выделя- ющего p. Kogia в отдельное семей- ство. II. Мускулатура основания черепа и передней части туловища Для черепа китов обычно характерно развитие мощных гребней, служа- щих для прикрепления сильной мус- кулатуры. Такие гребни развива- ются по границам между затылочной и теменной, затылочной и лобной костями и служат для прикрепления, во-первых, комплекса мышц, свя- зывающих голову с туловищем, а во- вторых, мощной лицевой мускула- туры и мускулатуры воздухоносных надчерепных полостей. Мускулату- ра, связывающая череп с тулови- щем, у китов развита исключительно хорошо (рис. 24 и 25).
		Рис. 24. Мускулатура шейного отдела Delphinapterus leucas cвеpxy smc — m. sernispinalis capitis; sp — m. splenius; Igd — m. longissiums dorsii; lc — m. longus cer- vicus; rcd — m. rectus capitis dorsalis; rcl — m. rectus capitis latcralis; occ — m. rectus capitis cranialis; Igc — m. longus colii; il — mm. inter- transversarii ctrvicis (Клейненберг и др., 1964) Рис. 25. Мускулатура туловища Delphi- napterus leucas сбоку smc — m. semispinalis capitis; sp — m. splenius; rmv — m. rhomboideus vertebralis; Igd — m. Ion gissimus dorsii; it — m. intertransversarius; rvp — m. rhomboideus vertebralis posterior; It — m. latissimus; I — m. teres; dt — m. deltoi- deus; rmc — m. rhomboideus capitis; Igca — m. longissimus capitis; mah — m. masto-humeralis; stm — m. sternomastoideus; sth — m. sterno- hyoideus; pec — m. pectoralis; ic — m. m. inter costales; ra — m. rectus abdominis; Igce — m. longus cervicus; rcd — m. rectus capitis clorsalis (Клейненберг и др., 1964)

	Рис. 26. Схема причленения черепа и начала грудной клетки у зубатых (вверху) и уса- тых (внизу) китообразных (Slijper, 1936)
Необходимо отметить, что по су- ществу широкое изучение миологии китообразных еще только начинает- ся: есть многочисленные, но весьма разнохарактерные описания, что определяет невозможность точного сравнения наблюдений разных ис- следователей. В то же время жела- тельность детального исследования мускулатуры китообразных не вызы- вает сомнения. Известно, что мус- кульная система в филогенезе до- вольно консервативна (не по отно- сительному развитию тех или иных мускулов или их порций, a пo присутствию—отсутствию разных 54
			мышц), и при ее сравнительном ис- следовании можно было бы получить данные, проливающие свет на фило- генетические отношения разных ви- дов китообразных. В этой связи инторесен анализ строения m. masseter, проведенный Т. Иошикава и Т. Cyзyки (Yoshikawa, Suzuki, 1963) у горбача. Анализ показал глубокие отличия в разви- тии различных частей этого мус- кула усатых китов от известно- го для других млекопитающих. Этот вывод подтверждает сопоставление развития шейно-головной мускулату- ры усатых и зубатых китов (рис. 26).

Важна и функциональная сторона такого рода исследований. Уже дав- но анатомы, открывшие большую сложность и дифференцированность туловищно-головной мускулатуры дельфинов, предполагали возмож- ность совершения головой этих живот- ных разнообразных движений. Но только сравнительно недавно (в свя- зи с наблюдениями в неволе) удалось полностью подтвердить это положе- ние. Можно думать, что сложившееся и широко распространенное положе- ние о китах и дельфинах как своеоб- разных «торпедах» с фиксированной неподвижно передней частью тела должно быть пересмотрено. III. Подъязычный аппарат Подъязычная кость (os gioideum) хо- рошо развита у всех китообраз- ных. Она располагается под горта- нью, вентральнее основания черепа. У усатых китов (последнюю сводку данных CM.: Omura, 1964) подъязыч- ная кость состоит из массивной центральной части (полностью сра- стающиеся основная и щитовидно- подъязычная кости, рис. 27) и двух рогов, обычно состоящих из един- ственного костного членика и хря- щевых отростков (шило-подъязыч- ных элементов). По данным Омура (1958), известно, что у Balaena ос- новная подъязычыая и щитовидно- подъязычная кости срастаются лишь при достижении животным физичес- кой зрелости. Форма подъязычной кости довольно однообразна у всех Balaenoptera и несколько отлича- ется у Balaenidae. Однако, при доста- точно большой серии можно разли- чать все виды усатых китов по строе- нию и основным промерам подъязыч- ных костей. Общая форма этих костей и размах индивидуальной изменчи- вости ее показаны на рис. 27.	У зубатых китов форма подъязыч- ной кости заметно отличается от та- ковой усатых (см. рис. 26). У боль- шинства видов зубатых китов щи- товидно-подъязычные элементы не вполне срастаются с телом кости (а если и срастаются, то между ними сохраняется хорошо заметная гра- ница). Направляющиеся к каменис- той кости шило-подъязычные элемен- ты во всех изученных случаях у Odontoceti оказываются соединенны- ми с телом подъязычной кости очень подвижно, при помощи хорошо раз- витого хрящевого, вероятно нико- гда не окостеневающего соединения (типа подвижного синхондрозиса). У усатых китов это соединение но- сит характер синдесмозиса — непо- движного соединительнотканого сра- щения. Следует отметить, что при хряще- вом соодинении элементов подъязыч- ной кости даже у эмбрионов зубатых китообразных нельзя уверенно вы- делить отдельные членики; тем бо- лее затруднительно гомологизиро- вать их с хорошо развитыми члени- ками подъязычной дуги других мле- копитающих, что иногда делается (см., например, обзор Дж. P. Gask, 1967). В то же время несомненно, что строение подъязычного аппара- та китообразпых заслуживает более детального изучения. Функции подъ- язычной кости связаны с функция- ми в установлении связи между гру- диной, с одной стороны, и всем ком- плексом органов нижней части го- ловы с прилежащими частями (язы- ком, гортанью, глоткой) —с другой (рис. 28). В связи с этим на ней при- креплено значительное количество мышц: подъязычно-язычная (m. hyo- glossus), язычно-щитовидная (m. hio- thyreoideus), грудинно-подъязычная (m. sternohyoideus).
		55

Помимо отмеченных выше разли- чий в строении подъязычного аппа- рата усатых и зубатых китообразных, обращает на себя внимание значитель- ная инднвидуальная изменчивость, присущая этим структурам у всех достаточно подробно изученных видов китообразных. И у усатых, и у зуба- тых китообразных меняется величина и форма основных частей подъязычно- го аппарата. Особенно велики мас- штабы изменений формы у крупных усатых китов: голубого кита, финва- ла, сейвала, у которых основная часть кости может быть и крестообразной, и крылообразной, а шило-подъязыч-
				ные элементы могут присутствовать в хорошо выраженной форме, либо совсем отсутствовать. Несмотря на такую выcoкую внутривидовую индивидуальную из- менчивость этих структур, оказыва- ется возможным использовать их для характеристики не только отдельных видов, но и подвидов (Omura, 1964). Можно предполагать, что накопление такого точно сравнимого популяцион- но-морфологического материала в ближайшем будущем окажется хо- рошей основой для таксономической ревизии на уровне отдельных родов и семейств.
		Рис. 27. Форма подъязычной кости усатых и зубатых китообразньис 1 — Balaena; 2 — Eubalaena; 3 — Baloenopteia borealis', 4 — B. physalus; 5 — Neophocoena; 6 — Cilobi* cephla; 7 — Lagenorhynchus; 8 — Feresa; д — Mesoplodon; 10 — Grampus; 11 — Berardius (Пo данным разиых авторов).
	56

	Рис. 28. 0бщая анатомия поверхностной мускулатуры головы Phocoena phocoena t — os. timpanicus ; h — os. hyoidea; ct— cartilago thyroideus; mc — m. compressor; mct — m. crico- thyroideus; mth — m. thyreo-hyoideurn; mgh — m. genio-hyoideum; rm — retia mirabilia; tr — trachea; m — mandibula (Breschet, 1836)
IV. Позвоночный столб Как и пo многим другим частям скелета китообразных, по строению позвоночного столба данных, к сожа- лению, не особенно много. Это объяс- няется трудностью сбора морфологи- ческого материала в условиях про- мысла, а также большими размера- ми позвонков, затрудняющими их хранение. В тех же случаях, когда на промысле приготавливались це- лые скелеты китов, часто оказыва- лось, что мелкие, самые последние хвостовые позвонки и вставочные (os intercalare, или шевронные) кос- точки терялись.
			А. Общее число позвонков Известно, что у китообразных, уса- тых и зубатых, позвоночный столб не содержит крестцового отдела (функционально это хорошо объяс- нимо полным отсутствием тазового пояса конечностей). Границы между шейным, грудным и поясничным от- делами позвоночника устанавливают- ся по наличию ребер, а граница между поясничным и хвостовым от- делами определяется по присутст- вию на вентральной поверхностн поз- воночника (в местах соединенпя поз- вонков) шевронных косточек — не- больших арковидных образований. 57

Они всегда функционально связаны с развитием мощного хвостового стебля (не только у китообразных, но и, например, у крокодилов). До сих пор нет работ, которые бы осве- тили вопрос происхождения этих костных образований у китообраз- ных, и, видимо, здесь исследовате- лей ждут интересные находки. Судя по данным, приведенным в табл. 8, по общему количеству поз- вонков все Delphinidae значителъно превосходят представителей Physe- teridae и Hyperoodontidae, равно как (в среднем) и усатых китов. Наи- меньшим общим ЧИСЛОм позвонков обладают, несомненно, Platanistidae (менее 41—42), за ними следуют Hyperoodontidae (43—53), Balaeni- dae (42—57) и Physeteridae (40—62). Интересно сравнение разных ро- дов и семейств Cetacea пo относи- телыюму количеству позвонков в разных отделах позвоночного стол- ба. Резкое уменьшение количества позвонков у Platanistidae в большей степени затрагивает хвостовой и пояс- ничный отделы, чем грудной (шей- ный везде остается без изменения), у Hyperoodontidae равномерно сокра- щается число позвонков во всех от- делах, у Physeteridae относительно короче оказываются грудной и пояс- ничный отделы. Наиболее однород- ньши группами по числу позвонков оказываются Balaenopteridae и Hy- peroodontidae. Общее наименьшее число позвон- ков встречено у Pontoporia (42), Pla- tanista (41) и Сареrеа (43). Макси- мальное число позвонков встречено у Phocoenoides (98), Lissodelphis (97) и Lagenorhynchus (92). Последний род относится также к группе с наибо- лее изменчивьтм числом позвонков. Кроме него в эту группу входят также p. Stenella и сем. Hyperoodon- tidae, общее число позвонков у раз-
		ных видов которых также сильно варьирует. У современных китов (сравнитель- но с родственными ископаемыми фор- мами) общее число позвонков замет- но увеличено (Slijper, 1962). Увели- чение числа позвонков обычно функ- ционально связано с увеличением подвижности позвоночника (за счет большого развития межпозвоночных соединений и мягкого хряща между телами позвонков). Интересно доба- вить к этому, что не особенно быст- роходные формы китообразных (на- пример, Delphinapterus, Physeter, Hyperoodon) обычно имеют уменьшен- ное количество позвонков, особен- но хвостовых (Клейненберг и др., 1964). Если это заключение окажет- ся верным и для остальных видов, тогда можно считать представителей родов Delphinus, Lagenorhynchus, Stenella, Phocoenoides самыми быст- роходными. Насколько справедливо это предположение, покажут далъ- нейшие наблюдения в природе. Б. Шейный отдел Общее количество позвонков в шей- ном отделе китообразных, как и в шейном отделе подавляющего боль- шинства других млекопитающих,— семь. Однако форма и расположение позвонков в этом отделе позвоноч- ника китообразных значительно от- личаются от такового у всех осталь- ных млекопитающих. Шейные по- звонки всех китообразных крайне уплощены, иногда представляют со- бой лишь тонкие костные пластин- ки, теряющие основные характер- ные черты позвонка. Шейные поз- вонки китов могут срастаться своими отростками, телами, а иногда и пол- ностью сливаться друг с другом. Массивный атлант несет с перед- ней поверхности две суставные по-
	58

T a 6 л и ц a 8

Состав позвоночного столба китосбразных

Род, вид	Th	L	Ca	Bcero	A втор
Odontoceti
Pontoporia	10	5-7	18—19	41 — 42	Burmeiater, 1867; Garvalho, 1961
Inia	7-13	3-8	—	?	Beddard, 1900
Platanista	10—13	3—9	18	41-42	Beueden, 1880; Bourdelle et al., 1955
Steno	12—13	15—16	30—32	65—66	True, 1889; Beddard, 1900; Neuville, 1928
Sotalia	11-12	10—14	22	51 — 55	True, 1889; Beddard, 1900; Carvalho, 1963
Stenella	13—16	18—24	29-38	68-81	Beddard. 1900; Fraser, 1950; Cadenat, Doutre, 1959; Nishiwaki et al., 1965
Delphinus	14—16	21-23	30—34	73-76	Beddard, 1900
Tursiops	12—14	16—19	26—29	61-66	TOT ;не
				(81)*
Lissodelphis	14—17	29—33	35-40	86—97	True, 1889; Beddard, 1900; Tobayama et al., 1969
Lagenorhynchus	13—16	17—24	33—45	73-92	Beddard, 1900; Nishiwaki, 1963
Cephalorhynchus	13—14	15	27—30	63—65	Beddard, 1900
Orcaella	13—14	13-14	26—28	61— Ь3	TOT же
Pseudorca	9-11	9—13	16-24	47—51	Paulus, 1963
Orcinus	11-12	10	21-24	50—52	Beddard, 1900
Grampus	12—13	17-19	30—31	67—70	Beddard, 1900; Stroud, 1968
Globicephala	11 — 12	11—14	25-29	57—60	Beddard, 1900; Paulus, 1960
Feresa	12-13	15—17	32—34	67—70	Nishiwaki et al., 1963
Phocoena	12—14	14-17	27-33	62—68	Beddard, 1900
Phocoenoides	14—18	22 _ 27	44—49	92—98	Beddard, 1900; Andrews, 1911; Nishiwaki, 1906
Neophocoena	12—14	12—13	25-31	58-63	Beddard, 1900; Howell, 1927
Peponocephala	14	17	44	82	Nakajima, Nishiwaki, 1965
Delphinapterus	11-12	6—12	21—26	49—54	Клейненберг и др., 1964
Monodon	11—12	6—10	26—27	50—55	Beddard, 1900
Kogia	12—14	9—14	20—27	40-62	Beddard, 1900; Carvalho, 1966
Physeter	11	8-9	20—25	47—52	Beddard, 1900; Omura et al., 1962; Берзин, 1970
Berardius	10—11	12—13	17—19	47-49	Beddard, 1900; Томилин, 1962; собственные
					данные
Mesoplodon	9—11	8-12	17 — 21	45—50	Haven, 1942; Nishiwaki, Kamiya, 1959
Ziphius	8-10	9—12	15—22	43-53	Beddard, 1900; Paulus, 1962; Томилин, 1962; собственные данные
Hyperoodon	9	9-10	18—19	43 -45	Beddard, 1900; Slijper, 1932
Mysticeli
Eschrichtius	14	14	21	56	Beddard, 1900
B. musculus	14—16	14—16	26—29	61—66	Knox, 1838; Beddard, 1900; Slijper, 1962; Ichichara, 1966; собственные данныс
B. physalus	14—16	13—16	20—27	56—66	Ohe, 1950; Pavletic, 1962; собственные данные
B. borealis	13—14	13-16	19-23	51—60	Beddard, 1903; Yamada, 1954; Omura, 1959;
					собственные данные
B. edeni	10—13	12-14	21	52-55	Anderson, 1878; Lonnberg, 1931; Omura, 1959
B. ac'itorostratu	11	12—13	16—20	47—48	Knox, 1838; Beddard, 1900; Omura, 1957
Caperea	17—18	2	16	42—43	Beddard, 1900
Eubalaena	13—15	9—13	23—26	55—57	Allen, 1908; Omura, 1958; Omura et al., 1969
Balaena	12—14	12—13	22—23	54—57	Beddard, 1900
				(48)*
* Данные F. Knox (1838).

			позвонками. Есть менее многочис- ленная группа видов китообразных, у которых первый шейный позвонок всегда остается свободным. К пос- ледней группе относятся Delphina- pterus, Platanistidae, Balaenopteridae, Eschrichtius. Итак, сейчас можно оп- ределенно сказать, что та или иная комбинация слившихся шейных поз- вонков вряд ли имеет важное таксо- номическое значение (за исключением случаев слияния первого позвонка с другими). Вероятно, последнее положение связано с важными функ- циональными моментами: именно су- ществование первых подвижных сус- тавов между позвоночником и массив- ной головой обеспечивает некоторую подвижность головы относительно туловища. У всех китов подвиж- ность головы относительно туловища обычно невелика, но у видов со свободными первыми шейными по- звонками она должна быть заметно выше.
	ворхности для соединения с мыщел- ками черепа. Зубовидный отросток эпистрофея развит хорошо (Cave, 1967), образу- ет функционирующие суставные по- верхности с первым позвонком и оп- ределенно обеспечивает подвижность головы. Наибольшего развития этот отросток достигает у Inia, что сов- падает с хорошо разделенными шей- ными позвонками и общей подвиж- ностью головы, недавно подтверж- денной и прямыми наблюдениями (Layne, 1965). 3—6-й шейные позвонки обычно похожи друг на друга и отличаются лишь постепенно увеличивающимися размерами. С 3—4-го позвонка у ряда видов начинает значительно увеличиваться просвет нервного ка- нала. Значительно увеличиваются в том же ряду поперечные отростки, в меньшей степени — толщина тела по- звонков. Остистые отростки развиты не у всех позвонков, а в ряде слу- чаев нервный канал сверху вообще не замыкается. Последний (7-й) шейный позвонок обычно у зубатых китов значительно отличается от остальных хорошо развитыми поперечными отростка- ми, общими более круппыми разме- рами, а главное — наличием на бо- ковой поверхности тела настоящих реберных фасеток, которые служат для сочленения с головкой первого грудного ребра. Строение шейного отдела позво- ночника у китов обычно считается таксономическим признаком. Так, лишь по числу слившихся позвонков выделялись даже новые виды дель- финов (Cope, 1865). Есть данные, показывающие, что часто внутри каждого вида встречаются различ- ные варианты срастания позвонков. У подавляющего большинства видов атлант может срастаться с другими
		В. Грудной отдел Общей чертой, характерной для грудных позвонков всех китообраз- ных, является сравнительно слабое развитие суставных поверхностей на их телах. Обычно у зубатых китов не больше четырех-пяти первых грудных позвонков соединено между собой с образованием суставов, a максимальное число суставных сое- динений, обнаруженное у Delphunis, достигает десяти. Интересно, что у всех видов усатых китов и у самых крупных зубатых (кашалот и клю- ворыл) суставные соединения поз- вонков обнаруживаются лишь на первом — четвертом грудных позвон- ках. Состав грудного отдела позвоноч- ника колеблется сравнительно в небольших пределах. Максимальное
60

	Рис. 29. Форма позвоночного столба разных китообразных (сбоку) 1 -— Balaena; 2 — Balaenopteia; 3 - Megaptera', 4 — Physeter', 5 — Kogia', 6 — Grampus; 7 -- Оrcinus; 8 — Delphinus; a — Zeuglodon; JO — Basilosaurus (no данным разных авторов, в основном пo Beneden. Gervais, 1880; Howell, 1930)

		можно сказать, что у Delphinidae об- щее число ребер колеблется от 10 до 17 nap, y Platanistidae —от 10 до 13, y Physeteridae — от 11 до 14, y Balaenopteridae —от 14 до 15, y Balaenidae — от 13 до 18 и у Нуре- roodontidae — от 9 до 10 пар. Такиы образом, наблюдается до- вольно четкое увеличение общего числа ребер у всех усатых китов. Еще более резко это различие между усатыми и зубатыми китами сказы- вается при анализе встреч стерналь- ных и астернальных ребер. У кашалота и клюворылых китов стернальные ребра не окостеневают, а остаются хрящевыми; они очень короткие, и их всего 3—5 пар. У усатых китов стернальные реб- ра полностью отсутствуют, и лишь первая пара ребер причленяется лигаментом к резко сокращенной в размерах грудине. У древнейших Archaeoceti 13 nap ребер были двух- головыми, у более молодых форм таких ребер было только 7 пар. У старейших ископаемых усатых ки- тов 8 пар ребер были двухголовыми, a y современных — не более 3 пар (Slijper, 1962). У современных зу- батых китов двухголовых ребер 4—8 пар. Г. Поясничный отдел Выше уже упоминалось об условности точного выделения этого отдела у китообразных. Первым поясничным позвонком принято считать первый позвонок без ребра, а последним — последний позвонок без соединения с шевронными косточками (см. ниже). Среди китообразных наблюдаются выдающиеся по разнообразию вари- ации в количестве позвонков в этом отделе. Максимальное число пояс- ничных позвонков встречено у кито- видного дельфина (Lissodelphis borea-
число грудных позвонков встреча- ется у Phocoenoides и Сарегеа (18), минимальное — у Pseudorca и Zi- phius(9); данные no Inia (7) вьтзывают сомнение и нуждаются в проверке. Наибольшие вариации в этом отделе наблюдаются у Stenella (13—16), Lagenorhynchus (13—16), Phocoenoides (14—18) и Inia (7—13). При сравнении положения, харак- терного для разных групп китооб- разных, видно, что существуют оп- роделенные особенности в наклоне остистых отростков грудного отдела. У большинства форм китообразных эти отростки наклонены несколько назад. С другой стороны, существует довольно много родов, у которых все или многие остистые отростки позвонков грудного отдела направ- лены вертикально вверх. К ним от- носятся все роды сем. Platanistidae, Monodontidae, Physeteridae и неко- торые роды усатых китов (рис. 29). Возможно, что такое расположение отростков связано либо со сравни- тельно замедленным передвижением, либо с относительно высокой под- вижностью грудного отдела позво- ночника и головы. Другая интересная особенность строения позвонков этого отдела вы- является при сравнении усатых и зу- батых китообразных. У всех Mysti- ceti относительные размеры тела поз- вонка значительно больше таковых у Odontoceti. Обычно у зубатых китов тело позвонка занимает более 50% высоты всего позвонка. Максималь- ная высота остистых отростков грудного отдела характерна для всех родов Hyperoodonticlae, для них же (особенно для Mesoplodon) характерна и максимальная ширина этих отростков. У разных видов китообразных наблюдается различие в общем коли- честве ребер. В обобщенном виде
	62

	Рис. 30. Форма позвоночного столба некоторых китообразных (сверху) 1 — 1пiа; 2 - Physeter; 3 — Tursiops; 4 — Delphinus (Beneden, Gervais, 1880)
lis) и Phocoenoides dalli (соответствен- HO 29—30 и 27), минимальное — y Caperea (2!), в родах семейств Plata- nistidae (3—5), Monodontidae (6). Наиболее изменчиво число позвонков в этом отделе в p. Lagenorhynchus (17—24), Phocoenoides (22—27), Ко- gia (9—14) и Ziphius (9—14). В этом отделе встречаются макси- мальные как по величине тела, так и по развитию поперечных и остис- тых отростков позвонки (рис. 30). В позвонках поясничного отдела по направлению к хвосту высота и ши- рина нервного канала резко умень- шаются. У многих китообразных наклон остистых отростков в этом отделе однородный — назад, к хво- сту (у всех Hyperoodontidae, Balae- nopteridae, Balaenidac, y некоторых дельфинов). У других дельфинов остистые отростки в этом отделе имеют разный наклон: направлены вертикально вверх (например, у Оr- cinus, Grampus, Kogia) или накло- нены вперед (y Delphinus, Phocoe-
			па). Изменяется угол наклона по- перечных отростков: у большинства видов китов эти отростки направле- ны или перпендикулярно к оси по- звоночника, или несколько вперед; только y Platanistidae эти отростки направлены назад. У разыых форм китообразных на- блюдаются в этом отделе различно развитые передние суставные отрост- ки позвонков; у подавляющего большинства видов эти отростки раз- виты значительно, благодаря им со- седние позвонки приобретают огра- ниченную подвижность при движе- нии позвоночника вправо — влево. У других форм (таких, как Delphi- nus, Grampus, Phocoena) суставные отростки развиты слабо (особенно в средней части поясничного отдела). Вероятно, такое положенио можно связать с возможностью более кру- тых изгибов тела в горизонтальной плоскости. Наконец, как хорошо видно на рис. 29, у ряда видов остистые отро-
				63

стки в этом отделе образуют как бы «горб», особенно характерный для Grampus griseus n Phocoena phocoena. Такое развитие скелета свидетель- ствует о мощном развитии туловищ- ной мускулатуры, особенно ее верх- ней спинной части (что должно ска- заться на возможности более силь- ной и мощной работы хвостового плавника при резких изгибах тела). Имеется большое различие меж- ду китообразными по форме послед- них поясничных и передних хвосто- вых позвонков. У некоторых видов, например кашалота и клюворыла, поперечные отростки этих позвонков короткие, остистые —длинные, ос- тистые отростки и метапофизы рас- полагаются низко. У Delphinvs и Phocoena поперечные отростки длин- ные и метапофизы располагаются вы- соко. У представителей этих родов остистые отростки здесь наклонены назад, тогда как у представителей первой группы — вперед. У крупных усатых китов остистые отростки наклонены вперед, попе- речные отростки у них длинные. Анализ действия мускулатуры в раз- ных группах китообразных приво- дит к заключению о большой эффек- тивности мышечной работы дельфи- нов сравнительно с таковой круп- ных китообразных (Slijper, 1946). Д. Хвостовой отдел При выделении хвостового отдела у китообразных обычно руководству- ются двумя признаками: появлением гемальных дуг на нижней стороне позвоночного столба (так называе- мых шевронных косточек) и появле- нием обособленного отверстия или вырезки для межпозвоночной арте- рии в поперечном отростке. Первому признаку обычно придается решаю- щее значение.
		Как видно из табл. 9, в послед- нем, хвостовом отделе позвоночни- ка китообразных максимальное чис- ло позвонков отмечено у Lagenorhyn- chus (45) и Phocoenoides (49), мини- мальное —у Pseudorca, Ziphius и Сареrеа (15—17). Наиболее измен- чиво число позвонков в этом отделе у Stenella (29—38), Lagenorhynchus (33 — 45), Pseudorca (16—24). Ziphius (15—22). B хвостовом отделе резко умень- шается длина тела позвонков: обыч- но у 10—12-го позвонка исчезают и остистые отростки; еще раньше исчезает полость нервного канала. Примерно на том же уровне исчеза- ют и поперечные отростки. Наибольшей величины достигают обычно 3—4-е пары гемальных дуг, 1-е дуги чаще состоят из двух отдель- ных пластинок. По направлению к хвосту величина шевронных косто- чек постепенно уменьшается. Общее количество пар косточек несколько колеблется у различных видов (см. табл. 9). Вероятно, в будущем ока- жется возможным связать число и форму шевронных костей у разных видов с особенностями движения. В частности, Г. Б. Агарков и В. Л. Лу- ханин (1970) высказали предположе- ние о том, что функционалыюе зна- чение развития гемальных костей заключается в максимальном удале- нии мест прикрепления сухожилий гипаксиальных мышц. Поскольку шевронные кости по существу явля- ются опорным скелетом хорошо раз- витого хвостового киля, то можно ожидать наибольшего их развития у наиболее «широкостебельных», с од- ной стороны, и длиннохвостых — с другой, китообразных. Широкий хвостовой стебель должен обеспечи- вать резкие и быстрые горизонталь- ные повороты; длинный хвостовой стебель обеспечивает эффективную
	64

T a 6 л и ц a 9

Особенности строения хвостового отдела позвоночника китообразных

Род, вид	Число			Автор
	шеврон- ных костей	межпозво- ночных соедине- ний 6ез шеврон- ных костей	позвонков с поперечным отростком (нервным каналом)
Odontoceti
Pontoporia	10-12	7	7-8	Beneden, Gervais, 1880; Carvalho, 1961
Inia	11	_	__	Beddard, 1900
Platanista	17	8	__	Beneden, Gervais, 1880
Sotalia	14—16	9—12	__	Beneden, Gervais, 1880; Carvalho, 1963
Stenella	23—27	12-13	22—24	Fraser 1950; Nishiwaki, 1963, 1966
Delphinus	21	10	—	Beneden, Gervais, 1880
Lissodelphis	25-30	—	—	Tobayama et al., 1969
Lagenorhynchus	30	—	' —	Nakajima, Nishiwaki, 1965
Pseudorca	11—16	_	_ .	Paulus, 1963
Orcinus	12	10	—	Beneden, Gervais, 1880
Grampus	18-24	7	—	Beneden, Gervais, 1880; Stroud, 1968
Globicephala mela-
ena	17	7?	_	Paulus, 1960
Feresa	23—27		_	Nishiwaki et al., 1965
Phocoena	17	13	__	Beneden, Gervais, 1880
Phocoenoides	34-35	__	__	Andrews, 1911; Nishiwaki, 1966
Peponocephala	30	_		Nakajima, Nishiwaki, 1965
Delphinapterus	11	11	_	Beneden, Gervais, 1880
Monodon	14	13	_	Te же
Kogia	11-18	_	__	Yamada, 1954а; Carvalho, 1966
Physeter	14-13	9	11	Beddard, 1900; Omura et al., 1962
Berardius	9—10	__	__	Beddard, 1900; Flower, 1885; собственные данные
Mesoplodon	(6)9— ll	9—11	9-12	Raven, 1937; Nishiwaki, Kamiya, 1959
Ziphius	8—11	—	—	Paulus, 1962; собственные данные
Mysticeti
B. physalus	16	7	—	Pavletic, 1962
B. musculus	14	—	-	TOT же
B. acutorostrata	8—10	—	—	True, 1904; Cowan, 1939; Omura, 1957
B. edeni	11-12	-	—	Lonnberg, 1931; Omura, 1959
B. borealis	15	—	—	Andrews, 1916
Eubalaena	9—12-15-	—	9	Omura, 1958; Omura et al., 1969
	17—18
Balaena	16	10	—	Te же

		работу хвоста как главного движи- теля китообразных. Выявляются два осуществленных в эволюции ва- рианта развития гемальных дуг: небольшое число при сравнительно крупных размерах (характерно для кашалота и ряда клюворылых), зна- чительное число при относительно мелких размерах (характерно для p. Phocoena и Sotalia). У ряда форм гемальные дуги развиваются и в большем числе и большего размера (Delphinus). По-видимому, именно такие формы относительно быстро- ходны и сравнительно маневренны.
				V. Грудная клетка Грудная кость зубатых китов резко отличается от таковой усатых (рис. 31). У всех зубатых китообразных, как было отмечено выше, к грудине присоединяется несколько ребер (обычно 5—7 пар). Наименьшее чис- ло ребер, соединяющихся с гру- диной, в сем. Physeteridae и Platanis- tidae (2—3 пары); у этих форм гру- дина — самая короткая из всех зу- батых китообразных. У остальных китообразных грудина представля- ет расширенную спереди длинную
	Рис. 31. Форма грудины некоторых китообразных и сиреновых 1—8 — Delphinidae; 9 — Physeter; 11— Balaenoptera musculus; 11—12 — S i r e n i a; 13 — Mesoplodon; 14 — Berardius; 15 — P'atanista', 16 — Inia; 17 — Balaena; 18—Eschrichtius; 19—Balaenopteia acutorostrata
66

Рис. 32. Изменчивость формы грудины взрослых Delphinapterus leucas (Клейненберг и др., 1964)
		образующего глубокую впадину в центре кости (рис. 33); у p. Meso- plodon, Hyperoodon, Kogia, Inia и Delphinus на грудине образуется глубокая впадина на дорзальной стороне. Эта впадина формируется двумя гребнями, идущими от перед- иего края кости. В этой связи ка- жется важным подчеркнуть, что у усатых китов отмечается противопо- ложное по направлению искривление грудины: выступ типа киля обра- зуется у некоторых видов сем. Bala- enopteridae на вентральной стороне грудины. Рассмотрение строения грудной ко- сти и распределения ребер позволя- ет рассмотреть вопрос об общей ха- рактеристике грудной клетки кито- образных. Строение грудной клетки у пред- ставителей усатых и зубатых китов различно. У всех зубатых китов причленяющиеся к грудной кости ребра сохраняют типичную для на- земных млекопитающих схему строе-
плоскую кость с впадинами в мес- тах прикрепления ребер. Грудная кость у всех зубатых ки- тов обычно сегментирована, причем у особей одного и того же вида раз- деление единой грудной кости на части может быть выражено в раз- ной степени (рис. 32). К грудине усатых китов всегда лрикрепляется лишь единственная пара ребер, и грудная кость более короткая и широкая, чем у зубатых китов (отдаленно напоминает рас- пятие у Balaenopteridae и треуголь- ник у Balaenidae). У усатых китов в форме грудины обнаруживается значительная индивидуальная из- менчивость. Интересно отметить некоторые осо- бенности формы грудины у ряда зубатых китообразных. Так, форма грудины у Inia geoffrensis резко от- личается от таковой других изучен- ных видов зубатых китообразных развитием мощного двойного гребня, или «киля», идущего от вершины и

		Рие. 33. Форма грудины Inia geoffrensis (Beneden, Gervais, 1880)
	Рис. 34. Состав грудной клетки, подъязычный аппарат и тазовые кости Stenella dubia (Nishivaki, Nakajima, Kamiya, 1965)

ния, т. е. имеют длинное костное тело и подвижный стернальный сегмент, связывающий позвоночную часть ребра и грудную кость. У усатых китов этот стернальный подвижный элемент полностью выпадает, и по- звоночная часть единственной стер- нальной пары ребер причленяется непосредственно к грудине. С другой стороны, у зубатых ки- тообразных строение и развитие грудинного сегмента ребер также не- однородно. Есть виды зубатых ки- тов, у которых этот хрящевой (у большинства наземных млекопитаю- щих) сегмент становится самостоя- тельной костью; к таким относятся все виды дельфинов (рис. 34). К дру- гой группе относятся виды, у кото- рых стернальные сегменты ребер ос- тались хрящевыми (к этой группе относятся все Hyperoodontidae и Platanista gangetica). Строение грудной клетки, таким образом, резко и принципиально различается у усатых и зубатых ки- тообразных. Это различие усугубля- ется и совершенно своеобразным строением первых пар ребер, лишен- ных у усатых китов второй головки (исключение составляет лишь серый кит). Пока недостаточно ясны функ- циональные аспекты строения одно- головых ребер у усатых китообраз- ных. Такое прикрепление иногда оказывается весьма сложным (рис.35). Совершенно ясно, что грудная клетка зубатых китообразных более подвижна, чем усатых. Очевидно также, что, несмотря на внешнее сходство в тенденциях развития грудной клетки крупных зубатых и усатых китов (сокращение числа ре- бер, укорочение грудины), глубоко- го внутреннего сходства здесь нет: у зубатых китов сокращение числа ребер ведет к увеличению, а не к уменьшению подвижности грудной
		Рис. 35. Форма грудины и первой пары ребер предродового эмбриона Balaenopte- ra borealis c районами прикрепления отдельных мышц 1 — sternum; 2 — шейное ребро; 3— первое грудное ребро; 4 — m. sternohyoideum; 5 — m. sternomastoideum; 6 — m. sternomandibularis; 7 — m. pectoralis; 8 — m. rectus; 9 — m. obli- quus externus; 10 — m. scaienus (Schulte, 1916)
	клетки. В самом деле, у всех форм с заметно сокращенным числом стер- нальных ребер грудинный сегмент оказывается мягким, хрящевым. To же принципиальное направление (увеличение подвижности грудной клетки) отражает и образование сус- тавных соединений между стерналь- ными сегментами ребер у других зубатых китообразных. У усатых же китов грудная клетка сравни- тельно малоподвижна. Эти группы китов различаются и по форме груд- ной клетки (рис. 36). К грудине зубатых китов прик- реплен ряд мускулов: грудинно- подъязычный (m. sterno-hyoideus), грудинно-сосцевидный (m. sterno- mastoideum) и грудинно-щитовидный (m. sterno-thyreoideus), связываю- щие грудину с подъязычной костью,
				69

	Рис. 36. Схема строения грудной клетки представителей основных групп китообразных 1 — Phocoena phocoena; 2 — Orcella brevirostris; 3 — Globicephala melaena; 4 — Orcinus arca; 5 — Neophocoena phocuenoides; 6 — Delphinus delphis; 7 — Inla geojfrensis; 8 — Platanista gangetica; 9 — Hyperoodon ampul/atus; 10 — Mesoplodon sp.; 11 — Kogia breviceps; 12 — Balaena mysticetus; 13 — Balaenopiera acutorostrata; 14 — B. physalus (Slijper, 1936)
		черепом и гортанью, затем две (боль- шая и малая) грудинные мышцы (m.m. pectorales minor et major), свя- зывающие грудину с лопаткой и всей передней конечностью. Мус- кулатура грудины усатых китов по- казана на рис. 35. VI. Мускулатура позвоночного столба и грудной клетки Самая мощная мышца китообраз- ных — длиннейшая мышца спины (m. longissimus dorsii) —начинается у ряда дельфинов от первых шейных позвонков (чаще от 3-го) и прости- рается до хвостового отдела позво- ночника, где переходит в сухожилие, прикрепляющееся на хвостовых по- звонках латерально. Наружная и внутренняя межреберные мышцы (m.m. intercostales) обеспечивают значительную подвижность всей грудной клетки. Сверху грудная клетка покрыта с брюшной стороны
				наружной косой мышцей (m. obliguus externus), сбоку на грудной клетке (5—10-е ребро) расположен неболь- шой широчайший мускул (m. latissi- mus dorsii). У белухи хорошо разви- ты и межпоперечные дорзальные мускулы (m.m. intertransversarii). Появляющиеся в задней части поз- воночника подвздошно-реберные мус- кулы спины (m. iliocostalis) могут быть названы так лишь по аналогии с таковыми других млекопитающих, так как у китов они потеряли вся- кую связь с тазовыми костями. В подпозвоночную группу муску- лов обычно у зубатых китов входят сильные межпоперечные мускулы хвоста (m.m. intertransversarii cau- dae), подпозвоночный мускул хвоста (m. coccigeus — несколько порций) и тазо-хвостовой мускул (m. ishiocau- dalis). Bee мышцы позвоночного столба у хвоста переходят в сухожилия, ко- торые прикреплены на хвостовых позвонках. Эта мускулатура обеспе-
			70

	чивает подвижность хвоста — глав- ного локомоторного органа, совер- шающего движения вверх и вниз. Сокращением отдельных мышц хвост отводится в стороны, а также из- меняется угол наклона хвостовых лопастей и их форма. VII. Передняя конечность Строение передних конечностей ки- тообразных резко отличается от та- ковых наземных млекопитающих. Прежде всего изменена сама форма конечности: из колоннообразной сус- тавной опоры она превращена в плоский ласт (рис. 37). В то же вре- мя в этом внешне совершенно изме- ненном органе полностью сохране- ны все скелетные элементы, харак- терные для конечности млекопитаю- щих: лопатка, плечевая, локтевая и лучевая кости, все элементы пясти и запястья.
			А. Лопатка Лопатка является основным звеном связи конечности с туловищем. Фор- ма лопатки у всех китообразных заметно более простая, чем у назем- ных млекопитающих. У усатых ки- тов лопатка достигает максимального упрощения, отражающего в данном случае, вероятно, и максимальную специализацию. В типичном виде лопатка китооб- разных представляет собой широкую и плоскую треугольную кость с мощ- ным утолщением в области сустав- ной впадины. На лопатке нет столь характерных для лопатки многих наземных млекопитающих высоких гребней и глубоких впадин (связан- ных с развитием отдельных мускуль- ных групп). У всех зубатых китообразных значительного развития достигает как коракоидный, так и акро-
Рис. 37. Скелет передней конечности некоторых китообразных п — Еиbа1аепа; б — Balaenoptera; в— Globicephala; г — Platanista (Howell, 1930)
				71

		миальный отростки (рис. 38). У некоторых китов (например, сем. Balaenidae, Platanistidae) коракоид- ный отросток развит заметно мень- ше, a у Megaptera novaeangliae — вида с наиболее длинными (и аб- солютно, и относительно) конечнос- тями — ни акромион, ни коракоид- ный отросток практически не раз- виты. Несомненно, это положение заслуживает в дальнейшем специаль- ного функционального анализа.
			Несмотря на то что лопатка китов не несет функции по передаче и рас- пределению нагрузки тяжести тела с конечности на туловище, на ней прикреплено много хорошо разви- тых мышц. Одни из них (группа ром- бовидных мышц) фиксируют лопат- ку в определенном положении по отношению к туловищу, другие (бо- лее многочисленные) связаны с обес- печением подвижности конечности по отношению к лопатке (рис. 39).

	значно трактовать с функциональной точки зрения описанные выше осо- бенности строения костей плеча и предплечья. Строение костей плеча и предпле- чья китообразных отличается зна- чительной индивидуальной изменчи- востью как по величине (длине и ширине) отдельных костей, так и по их соотносительному развитию (Клейненберг и др., 1964). Для отно- сительного развития частей перед- ней конечности характерны замет- ные возрастные изменения. To, что исследования в этом направлении перспективны, показывает работа В. Фелтс и Ф. Спурелл (Felts, Spur- rell, 1966), посвященная онтогенезу лучевых костей белухи и гринды. Было, в частности, выяснено, что разные отделы плечевой кости растут дифференцированно. Возрастная из- менчивость особенно заметна в сте- пени окостенения эпифизов и разви- тии хрящевых пластинок по местам соединения отдельных костей. В строении локтевой кости некото- рых китообразных бросается в глаза одна важная особенность — разви- тие мощного локтевого отростка (proc. olecranon) (рис. 40). Такой раз- витый отросток присутствует у всех представителей сем. Hyperoodonti- dae, Balaenopteridae и у Physeter. Несколько менее выражен он у не- которых дельфинов, гладких китов, горбача. Совершенно лишены локте- вого отростка все представители се- мейств Platanistidae и Monodon- tidae. Характер соединения костей перед- ней конечности китообразных сви- детельствует об утере подвижности между плечом и предплечьем, а так- же о неподвижности костей пред- плечья друг относительно друга. Такое положение функционально хорошо понятно: эта часть скелета
Б. Плечо и предплечье У китообразных очень сильно уко- рочены и уплощены кости плеча и предплечья (см. рис. 37). Особенно хо- рошо это видно на плечевой кости зубатых китов, где проксимальный эпифиз (входящий в функционирую- щий сустав) развит нормально, a дистальный эпифиз (неподвижно срастающийся с проксимальными эпифизами локтевой и лучевой кос- тей) уплощен и очень мал. К дистальному концу плечевой кости плотно примыкают локтевая и лучевая кости. Плоские и компакт- ные, эти кости у китообразных иног- да срастаются между собой (как, например, у речных дельфинов). Очень тесно расположены эти кости у Tursiops, Lagenorhynchus. Относительное развитие всех кос- тей плеча и предплечья различно у разных китообразных. Относитель- ная ширина плечевой кости у всех китообразных приблизительно оди- накова: длина кости превышает ее минимальную ширину в 2—3 раза (несколько отличаются лишь данные по белухе, у которой кость сравни- тельно длинная и узкая). По шири- не лучевой кости все китообразные (за исключением Hyperoodontidae) однородны: длина лучевой кости у них превышает минимальный диа- метр в 1,5—3 раза. У представите- лей сем. Hyperoodontidae кость зна- чительно уже, длиннее (соответству- ющее отношение 3,9—4,3 раза); еще более длинная эта кость (отношение 6,6) у Megaptera. По относительной удлиненности локтевой кости Hype- roodontidae и Megaptera также выде- ляются. У кашалота, белухи и реч- ных дельфинов эта кость оказыва- ется чрезвычайно широкой. К сожа- лению, до проведения специальных глубоких исследований трудно одно-
		73

			служит основанием для мощно раз- вивающейся кисти. Собственная мускулатура плечево- го пояса развита у зубатых и усатых китов достаточно хорошо. У боль- шинства зубатых китов от наружной поверхности лопатки к плечевой кости идут мощные двуглавая мыщ- ца плеча (m. deltoideus), надостный мускул лопатки (m. infraspinatus), болыпой круглый мускул (m. teres major). Первые два мускула участ- вуют в подъеме и повороте плавника, круглый мускул — в опускании и повороте. Предостный мускул (m. supraspinatus) участвует в фиксации основания конечности. С внутренней стороны лопатки сильный подлопаточный мускул (m. subscapularis) тремя порциями идет к проксимальному эпифизу плече- вой кости и благодаря такому распо- ложению участвует в опускании и частично в повороте плеча. Корот- кий, но сильный коракоидно-плече- вой мускул (m. coraco-brachialis), идущий от коракоидного отростка ло- патки на внутреннюю поверхность плеча, участвует как в подтягива- нии всей конечности вперед, так и в ее повороте. Все мышцы, связывающие перед- нюю конечность с лопаткой и туло- вищем, прикреплены лишь на пле- чевой кости. Собственных мышц ко- нечности нет у зубатых китов, но они есть у некоторых усатых китов (например, у Megaptera novaeangliae; Struthers, 1885).
			В. Кисть Строение кисти китообразных заслу- живает специального рассмотрения. Во-первых, кисть китообразных пре- терпела значительные изменения сравнительно с таковой наземных млекопитающих и во многом напо-
	Рис. 40. Скелет плавника и расположение кровеносных сосудов в плавнике Bala- enoptera borealis (Schulte, 1916)
		74

Рис. 41. Основные типы строения скелета кисти Delphinapterus leucas r—radiale; i — intermedium; u — ulnare; c 1-2 — centralia; l—4 — carpalia distalia; m. — metacarpalilia (Клейненберг и др., 1964)
			иные — большего или меньшего масштаба — отклонения (рис. 41). Рассмотрим встречаемость в кисти разных китообразных того или ино- го числа прямых связей между эле- ментами проксимального ряда осно- вания кисти (basipodium) и метакар- пальными элементами (acropodium), с одной стороны, и встречаемость того или иного числа элементов кис- ти — с другой. По числу прямых связей базиподия и акроподия полу- чены следующие данные (табл. 10). Из этих материалов видно, что наблюдается достаточно большая изменчивость в строении кисти по этому признаку. В то же время в сем. Delphinidae и Monodontidae (где количество материала наиболь- шее и можно выявить особенности, характерные для подавляющего большинства животных), наиболее
	минает кисть других водных позво- ночных (поэтому она издавна слу- жит классическим примером кон- вергентно возникающего сходства в строении органов). Во-вторых, в строении кисти китов есть ряд осо- бенностей, делающих ее удобным морфологическим индикатором для исследования генетических отноше- ний (Яблоков, 1959, и др.). В-тре- тьих, строение кисти китообразных позволяет лучше понять особенности экологии разных видов китообраз- ных. В основе кисть китов представля- ет собой дистальный отдел типичной пятипалой конечности позвоночных, состоящий из трех рядов костных элементов запястья и полного набора фаланг пальцев. Однако все элемен- ты встречаются исключительно ред- ко, и обычно наблюдаются те или
				75

T a 6 л и ц 10

Встречаемость разного числа прямых связей
basiportium — acropodium в разных семействах
китообразных (по рисункам разных авторов и соб-
ственным данным)

щихся между метакарпальными эле-
ментами и основанием basipodium в
нескольких случаях у кашалота. На
препаратах видно, что в этом случае
происходит соединение с фалангами
пальцев не только ulnare и radiale,
но и intermedium. Эти особенности
строения кисти кашалота и речных
дельфинов свидетельствуют об упро-
чении центрального звена скелета
передней конечности у данных форм
(и у кашалота, и у речных дельфи-
нов общая форма плавника широкая,
лопатообразная).

К интересным результатам приво-
дит рассмотрение встречаемости раз-
ного числа карпальных элементов в
кисти¹. В семействе речных дельфинов
(Platanistidae) в basipodium встреча-
ются 5—6 элементов; у настоящих
дельфинов (Delphinidae) —4—8; у нар-
валовых (Monodontidae) —4—7; у
клюворылых (Hyperoodontidae) —3 —
6; у полосатиков (Balaenopteridae) —
5—8; у гладких китов (Balaeni-
dae) — 5—7. Минимальное число эле-
ментов в basipodium встречено у
гринды (4) и у берардиуса (3). Среди
настоящих дельфинов большим чис-
лом элементов в основании кисти вы-
деляются p. Delphinus и Sotalia (6 —
7), тогда как у большинства иссле-
дованных форм дельфиновых в basi-
podium встречается пять элементов.

Приведенные данные по строению
кисти пока не дают основания для
достаточно подробного функциональ-
ного анализа; они лишь указывают
на возможность такого анализа при
дальнейшем накоплении материала.

Если на строение основания кисти
китообразных ранее исследователя-
ми обращалось сравнительно мало

	Число связей
Семейство
	1	2	3	4	5	6
Plalanistidae	_	1	3	2	1	_
Delphinidae	—	4	20	18	—	2
Monodontidae	1	22	30	2	3	—
Physctcridae	—	1	1	3	1	1
Hyperoodontidae	8	6	1	_	—	—
Balaeriopteridae	2	21	3	4	—	—
Balaenidao	—	2	1			~

часто встречается «трехсвязная»
кисть. Иное положение в сем. Ну-
peroodontidae и Balaenopteridae: для
них характерна «двухсвязная» кисть.
Материала no Balaenidae мало,
но можно предполагать, что и для
них окажется характерной также
двухсвязная кисть.

Если считать, что число связей
указывает на относительную проч-
ность, подвижность и удлиненность
кисти (чем больше прямых связей,
тем кисть более жесткая и прочная,
чем меньше — тем более подвижная
и гибкая), то в таком случае кисть
усатых китов и клюворылых должна
быть сравнительно более подвижной
и гибкой.

Интересно отметить особенность,
присущую только речным дельфинам:
у большинства исследованных экзем-
пляров устанавливается прямая
связь метакарпальных элементов с
костями предплечья. Такая связь ac-
ropodium с zeugopodium в ряду изу-
ченных млекопитающих характерна
только для видов этого семейства.
Представляет интерес и анализ мно-
гочисленных связей, устанавливаю-

¹ Ввиду трудности гомологизации отделъных
элементов basipodium целесообразно сравниеать
лишъ общее число элементов в этой части кисти,

76

внимания, то в отношении числа фа- ланг пальцев положение иное: во многих анатомических описаниях обычно содержится упоминание о ко- личестве фаланг у разных видов ки- тообразных. Однако при сопоставле- нии этих данных необходимо учесть, что существуют два метода подсчета фаланг пальцев: с включением мета- карпальных элементов и без тако- вых. Вслед за В. Кюкенталем (Kiiken- thal, 1888) мы считаем целесообраз- ным включать в число фаланг мета- карпальные элементы, поскольку у китообразных они и по форме, и по расположению не отличаются от ис- тинных фаланг пальцев. Среди самого многочисленного сем. Delphinidae между отдельными рода- ми наблюдаются четкие различия по количеству фаланг. Максимальное число фаланг содержится в кисти Globicephala (до 5,15 и 11 соответ- ственно в первом, втором и третьем пальцах). Это число фаланг в дан- ных пальцах максимальное из из- вестных для млекопитающих вообще. Минимальное число фаланг в двух основных (наиболее мощно развитых) пальцах среди сем. Delphinidae встречается у Orсinns (5—7 и 4—5 фаланг соответственно во втором и третьем пальцах). Остальные роды дельфинов занимают промежуточное положение. Семейство Monodontidae no числу фаланг близко к сем. Delphinidae; y Physeteridae, Hyperoodontidae и Ва- laenidae число фаланг средное или несколько ниже среднего; лишь в сем. Balaenopteridae три средних пальца постоянно несут значитель- ное число фаланг. Замечательно, что у всех видов сем. Balaenopteridae сокращено число пальцев: их только четыре; обычно считается, что у них редуцирован первый палец, но это заключение в категорической форме
	вряд ли правильно, так как по рас- положению остающихся пальцев и элементов осиования кисти иногда создается определенное впечатление о редукции не первого, а пятого пальца. Вероятно, на этот вопрос могут пролить свет детальные эмб- риологические исследования. Филогенетическая лабильность строения дистального отдела перед- ней конечности как усатых, так и зубатых китообразных, резкое ко- лебание числа фаланг совпадают со значительной онтогенетической ла- бильностью этих структур. Как из- вестно, наблюдается значительная индивидуальная изменчивость в числе фаланг пальцев внутри каждого рода (и вида), что заметно на примере мо- нотипических родов (даже правая и левая кисти одного и того же живот- ного, как правило, несколько раз- личаются по числу фаланг; С. Е. Клейненберг и др., 1964; Tobayama et al., 1969). Эта значительная из- менчивость в строении кисти не дает возможности широко использовать такие особенности строения кисти, как число фаланг, в качестве призна- ков-индикаторов, указывающих на филогенетические взаимоотношения различных родов, семейств и подот- рядов в целом. Завершая рассмотрение вопроса о строении пальцев китообразных, не- обходимо коснуться пока малочис- ленных данных по онтогенезу паль- цев и вопроса о форме и взаимном расположении пальцев в плавнике. При анализе сравнительно обшир- ного материала по строению кисти белухи (Delphinapterus leucas) ока- залось, что у взрослых животных число фаланг некоторых пальцев меньше, чем у эмбрионов. У взрос- лых животных формула фаланг З — 8—7—6—6 (п = 56 экз.), a y эмбрио- нов (п = 49 экз.) 3—9—7—6—6,при-
		77

	чем у 15 самых маленьких эмбрио- нов фаланг больше (3—9—8—7—7) (Клейненберг и др., 1964). Этот же вывод полностью совпадает с ре- зультатом анализа материалов по строению пальцев некоторых других видов зубатых китов. Так, по дан- ным Ф. Беддарда (1900), формула пальцев эмбриона нарвала (Monodon monoceros) отличается от таковой взрослого животного (2—6—5—3—3 у взрослого и 2—9—7—5—4 у эмб- риона), на несколько фаланг больше в центральных пальцах эмбрионов обыкновенного дельфина (Delphinus delphis), особенно значительно (вдвое больше у эмбрионов) различается число фаланг у взрослых и эмбрио- нов гринды (Globicephala melaena) (Beddard, 1900). Bee эти данные можно рассматривать как косвенные доказательства наличия у сравни- тельно недалеких предков современ- ных видов дельфинов большего, чем наблюдается сейчас, числа фаланг. Соответственно разнообразию об- щей формы грудных плавников у китообразных (см. гл. 1) несколько различается и характер расположе- ния пальцев. У форм с длинными вытянутыми и узкими плавниками пальцы длинные и располагаются параллельно друг другу (например, у большинства видов сем. Balaeno- pteridae, особенно у Megaptera nova- eangliae, а среди зубатых китов — у Globicephala melaena). У других форм, например у Delphinapterus, Orcinus orca, плавники короткие и широкие, пальцы в плавнике широ- ко расставлены и несколько изогну- ты. Этим достигается, конечно, об- щее укрепление гребковой поверх- ности ласта за счет лучшей армиро- ванности всего плавника. В строении кисти белухи были давно известны случаи «расщепления» пальцев (Kiikenthal, 1888; Kunze,	1912). Судя no результатам анализа большого числа собранных нами ки- стей, эта особенность широко рас- пространена (из 105 просмотренных кистей клешнеобразное раздвоение четвертого или пятого пальца было встречено в 10 случаях). Интересно, что происходит раздвоение именно последних пальцев кисти. Появление «лишних» костных элементов в этой части плавника должно существенно сказываться на увеличении проч- ности его каудального края. Раздвоение пальцев известно и для некоторых других видов китообраз- ных. Можно думать, что эта особен- ность ^1 могла бы быть в дальнейшей эволюции подхвачена действием ес- тественного отбора и привести к фор- мированию кисти с разветвленными пальцами. VIII. Тазовый пояс Строение тазового пояса конечностей китообразных своеобразно. От поя- са конечностей собственно остались лишь небольшие его части — изме- ненные и уменьшенные парные та- зовые кости, не имеющие прямой связи с позвоночником, в некоторых случаях — бедренные кости и эле- менты голени. В еще более редких случаях у китообразных встреча- ются в той или иной степени разви- тые элементы стопы. Трудности сбора материала по строению и расположению тазовых поясов конечностей китообразных весьма значительны. Прежде всего они связаны с техникой поисков и препаровки небольших костей в ус- ловиях промысла. Поэтому в луч- шем случае исследователи описыва- ^1 Генетический, наследственно обусловленный ха- рактер которой не вызывает сомнения (Белъ- кович, Яблоков, 1965', Тимофеев-Ресовский и dp., 1969).
78

ют лишь морфологию костных эле- ментов тазового пояса, оставляя без внимания особенности расположе- ния этих костей в туловище китов и их связь с соседними органами. Bo- лee того, есть серьезные основания предполагать, что ввиду трудностей анатомирования обычно даже кост- ные элементы тазового пояса извле- каются не полностью: в большинстве случаев остатки собственно конеч- ностей (бедренные и берцовые кос- ти), часто представленные лишь весь- ма незначительными и внешне бес- форменными окостенениями (а иног- да лишь хрящевыми элементами в сочетании с соединительноткаными образованиями), остаются вне поля зрения исследователей. Начиная с работ анатомов прош- лого века, а в начале текущего века — с работ 0. Абеля (Abel, 1908) и Э. Лоннберга (Lonnberg, 191la), строение тазовых костей ки- тообразных в общих чертах изучено достаточно полно. У всех без иск- лючения родов китообразных есть костные элементы, соответствующие тазовым костям наземных позвоноч- ных. При этом обращает на себя внимание тот факт, что у всех уса- тых китообразных тазовые кости имеют форму неправильного треуголь- ника (рис. 42), тогда как у всех зу- батых — столбовидную или палоч- ковидную форму. В ряде случаев удается четко вы- делить в общей тазовой кости гра- ницы лобковой, седалищной и под- вздошной костей, однако обычно та- кое выделенис затруднительно. Бла- годаря работам П. Бенедена и П. Жерве (1880), 0. Абеля (1908), Э. Лоннберга (1911а), А. Хауэлла (Howell, 1935), P. Эндрюса (And- rews, 1916), Аллена (Allen, 1908) и других исследователей были полу- чены описания тазовых костей боль-
	Рис. 42. Форма тазовой кости и места при- крепления к ней главных мышц у В. bо- realis 1 — ilium; 2 — pubes; 3 — ischium; 4 — m. rec- tus abdominis; 5 — m. ischio-caudalis 6 — in. ischio-cavernosus (Schulte, 1916)
		шинства родов современных китооб- разных, с одной стороны, и сделан общий анализ соединений этих кос- тей с окружающими органами — с другой. Новый этап в изучении строения тазового пояса китообразных был открыт появлением работ, обобщаю- щих значительный материал по ин- дивидуальной изменчивости этого органа внутри некоторых видов (Но- sokawa, 1951; Ogawa, Kamiya, 1957; Земский, 1960; Клейненберг и др., 1964). Рассмотрим эти данные более под- робно. По строению тазовые кости у самцов зубатых китов несколько от- личаются от тазовых костей самок: у самцов тазовые кости крупнее (при одинаковых размерах зверя), более изогнутые и ребристые. Тазо- вые кости самок более гладкие, без резких гребней и борозд, кото- рые часто бывают на костях самцов. У самцов усатых китов тазовые кости, напротив, меньше, чем у самок (Hoso- kawa, 1951b). По расположению тазовые кости самцов зубатых китов отличаются от тазовых костей самок. У самцов

		и малый полосатик, у которых обыч- но какие-либо остатки бедренной и берцовой костей отсутствуют. Все эти данные подтверждают, что остатки тазового пояса имеют для ки- тов определенное (и важное!) функ- циональное значение (Яблоков, 1963). Значение органа не утрачивается, a лишь изменяется. В данном случае функционирование этих костей обес- печивает возможность эффективного спаривания и вскармливания дете- ныша. Для понимания характера фило- генетических преобразований, проис- шедших с тазовым поясом китооб- разных, важен анализ строения этого органа у кашалотов. В последние десятилетия участились встречи кашалотов с выступающими на поверхность тела остатками зад- них конечностей (рис. 43). Можно ду- мать, что это произошло не в ре- зультате действительного увеличе- ния в природе числа таких особей, a в результате более тщательного ана- лиза добываемых животных, с одной стороны, и увеличения числа добы- вамых китов этого вида — с другой. В среднем примерно в одном случае на 10 000 добытых кашалотов обна- руживаются особи с выступающими задними конечностями (Земский, Берзин, 1961; Ogawa, Kamiya, 1957; Nemoto, 1963). Такие же случаи от- ыечены и для некоторых других ки- тообразных: Delphinus (Слепцов, 1939), Stenella (Ohsumi, 1965; Ogawa, 1953; Kukenthal, 1895), Megaptera (Ogawa, 1953) и т. д., однако только для кашалота имеющийся материал позволяет составить более или менее полную картину. Оказалось, что кроме хорошо замет- ных снаружи встречаются менее замет- ные выросты с соответственно более простой структурой (рис. 44). В целом можно построить достаточно полный
	Рис. 43. Рудимент задней конечности Physeter macrocephalus Северная Пацифика. Фото A. A. Берзина эти кости находятся на вентро-лате- ральной стороне луковицы пениса, у основания пещеристых тел, у са- мок — между стенкой влагалища и млечной железой (см. гл. 8). X. Хо- зокава (Hosokawa, 1951в) убедитель- но показал, что даже у близких ви- дов усатых китов (исследованы голу- бой кит и финвал) тазовые кости стойко и достоверно различаются не только общими размерами, но и фор- мой. Более того, этот автор выделяет три группы строения тазовых костей у усатых китов: к первой группе относятся все гладкие киты, у ко- торых в тазовый пояс постоянно входят остатки бедренной и берцо- вой костей; ко второй группе — горбач, финвал и голубой кит, у которых постоянно встречается ря- дом с тазовой бедренная кость; нако- нец, в третью групду входят сейвал 80

ряд: от наличия единственной тазо- вой кости до присутствия всех эле- ментов задней конечности (вплоть до фаланг пальцев). Имеющихся данных пока недос- таточно для полного обзора строе- ния этого органа. Есть серьезные основания для предположепия о су- ществовании значительных разли- чий в общей форме тазовых костей у разных видов. В то же время совершенно опре- деленно можно сказать, что тазовые кости китообразных не могут рас- сматриваться только как остатки ис- чезнувших конечностей, не имею- щих значения в настоящее время. IX. Строение кости В заключение описания скелета рас- смотрим в самых общих чертах дан- ные по особенностям строения кост- ной ткани китообразных. Скелет китообразных в целом и отдельные его части, естественно, несут меньшую нагрузку по поддер- жанию веса тела в плотной водной среде, чем у наземных млекопитаю- щих. Иногда поэтому даже говорят о жизни китов в состоянии относи- тельной «невесомости» (Коржуев, 1965). Такое положение сказывается и на строении костного вещества. Известно (Slijper, 1936; Ohe, 1950; Слепцов, 1952; Felts, Spurrell, 1966. и др.), что кости китообразных ли- шены типичных для других млеко- питающих мозговых полостей и что основу костей конечностей, крупных костей черепа, тел позвонков состав- ляет сравнительно рыхлая костная ткань (губчатое вещоство) с большим количеством жирового вещества меж- ду отдельными остеонами (рис. 45). Длинные трубчатые кости у уса- тых и зубатых китов отсутствуют, хотя у плечевой кости и других
		Рнс. 44. Известные варианты строения скелета задней конечности Physeter mac- rocephalus (Яблоков, 1966)
			81

			удлиненных костей передней конеч- ности и ребер сохраняются типичные эпифизы. Большинство костей китообразных имеет обычную для костей позво- ночных структуру: по поверхности располагается слой компактного ко- стного вещества (зона компакты), да- лее все пространство заполнено губчатым костным веществом (зона спонгиоза). Однако уже распреде- ление костных трабекул значитель- но отличается в исследованных кос- тях китов от такового других мле- копитающих (Felts, Spurrell, 1966), что прямо может быть связано с иным направлением механических напряжений. В соответствии с изме- нением нагрузки на конечности, например, явно стоит перераспре- деление зон большей или меньшей плотности костной ткани в локте- вой и лучевой костях белухи, грин- ды, финвала, исследованных В. Фелтс и Ф. Спурелл (1965, 1966). На препарате лучевой кости белу- хи (рис. 46) хорошо видна концент- рация трабекул на верхней, нижней и передней (по отношению к продоль- ной оси тела животного) поверх- ностях и резкое разрежение их на каудальном краю и в центре кости. Таким образом, наиболее укреплен- ным оказывается фронтальный (на- правленный навстречу потоку воды) край кости. Известно, что для китообразных (как и для таких типично водных позвоночных, как сиреновые и ихти- озавры) характерно общее увеличе- ние плотности костей — пахиосто- зис. Так, абсолютная плотность лу- чевой кости у Globicephala melaena
		Рис. 45. Структура губчатого вещества плечевой кости Delphinapterus leucas X 12 (Felts, Spurrell, 1965)
82

			Tursiops truncatus, Delphinus delphis, Physeter macrocephalus, Balaenoptera acutorostrata, B. borealis, B. phy- salus. Несмотря на некоторые трудности, связанные с возможностью макси- мально однородного сравнения час- тей кости из одних и тех же мест челюсти, выясняются некоторые об- щие черты, присущие исследованным усатым и зубатым китам (рис. 47; табл. 11). Судя по этим данным, у усатых китов наблюдается гораздо больший процент губчатой KOCTHOй ткани (subst. spongiosa). Другой важной ха- рактеристикой является присутствие так называемых генеральных пла- стинок у зубатых китов и отсутствие их у усатых. В то же время у уса- тых китов есть макроциркулярные пластинки, совершенно отсутствую- щяе у зубатых китов. Вероятно, пока рано делать какие-либо окончатель- ные обобщающие выводы по китооб- разным в целом. В частности, из- вестно, например, что у молодых
	оказалась в среднем 0,75 г/см^3, у Delphinapterus leucas — 1,18 г/см^3(выше у старых особей); плотность плечевой кости у белухи и гринды ниже (соответственно 0,69 и 0,67 г/см^3). Для гринды значения плотности незначительно отличаются от тако- вых, например, для костей человека, но плотность лучевой кости белухи зиачительно превосходит известные показатели такого рода для назем- ных млекопитающих, уступая лишь ламантинам (Felts, Spurrell, 1966). В связи с ограниченным количест- вом работ по тонкому строению кос- ти Э. М. Смириной(ИБР АН СCСP) бы- ли проведены специальные исследова- ния с целью сравнения строения кости усатых и зубатых китов. Для иссле- дования была выбрана нижняя че- люсть, так как по строению этой кости оказалось возможным полу- чить сравнительный материал о не- которых видах китов. Гистологичес- ки исследовано строение кости на разных участках нижней челюсти Orcinus оrсa, Delphinapterus leucas,
		Pис 46. Радиография поперечного среза лучевой кости Delphinapterus leucas (Foils, Spur rell, 1966) ' '
				83

Рис. 47. Микроструктура кости усатых и зубатых китообразных. Видны макроциркуляр- ные пластинки у усатых китов 1 — Orcinus; 2 —Delphinapterus; 3 —Delphinus; 4 — Tursiops; a — Physeter; 6 •- Isalaenoplera borealis; 7 — B. phusalus (препараты Э. М. Смириной) 85

T a 6 л и ц а 11

Особенности строения кости вижнсй челюсти китообразных (данные Э. М. Смириной)

Род, вид	Участок чепюсти	Зона комаакта				Зона спонгиоза
		нериостальная зона		остеони- рованная ткань	эндостиая зона
		маркоцирку- лярные илас- тинки	гснеральные пластинки
Orcinus	IV		+
Delphinapterus	I	—	—	+	—	4-
	II	_	4-	_1-	4-	4_
	111	_	4-	4-	+	_
Tursiops truncatus	I	—	—	+	—	4-
	II	—	1 ~г	4-	_	4-
	III	_	4-	4_	4-	_
Delpbinus	I	_	+	4-	__	4-
	II	_	-\-	4-	„_	4-
	III	_	-(-	+	_1_	_
Physeter	I	_	— *	4-	—	4--
Balaenoptera acutoro-	I	_	—	4-		4-
strata	III	1	—	j-		4-
Balaenoptera borealis	I	—	—	4-		+
	II	+	—	4-		4-
	III	4~	—	4-		4-
Balaenoptera physalus	I	—	—	—		4-
	II	—	—	4-		+
	III	т	—	+		+

* По данным М. Нишиваки и др. (Nishiwaki et al., 1961), генеральные пластинки у кашалота есть.

II р и м е ч а н и е: Знаки плюс и минус обозначают соответственно присутствие или отсутствие данной

особенности.

В целом на настоящем этапе исследований можно лишь отметить существование прииципиальных
различий в строении челюстной кости у исследованных видов усатых и зубатых китов и обратить вни-
мание на необходимость дальнейшего более широкого исследования структуры костн.

пластинок (другими словами, строе-
ние кости взрослого оленя близко к
таковому зубатых китов). С другой
стороны, строение кости челюсти
таких хищных млекопитающих, как
соболь и песец, очень напоминает
таковое дельфинов.

пятнистых оленей(Artiodactyla) строе-
ние челюсти напоминает таковое
усатых китов, тогда как у взрослых
особей макроциркулярные пластин-
ки замещаются вторичными остео-
нами, а рост кости идет исключитель-
но за счет наслоения генеральных

X. Заключение Несмотря на огромное количество работ по изучению скелета китооб- разных, до настоящего времени у нас нет еще исчерпывающих данных по характеристике всех отделов скелета всех родов китообразных. Даже наиболее полные данные по строению черепа нуждаются в даль- нейшем уточнении и критическом рассмотрении, поскольку описания, сделанные на основании исследова- ния единичных экземпляров, зачас- тую оказываются несопоставимыми. В то же время изучение скелета ки- тообразных не только связано с изу- чением систематики, но и чрезвы- чайно важно с точки зрения функ- циональной морфологии, физиоло- гии, а в некоторых случаях — и для разработки общих проблем теоре- тической морфологии и эволюцион- юго учения. С последними пробле- мами связано исследование разных уровней изменчивости остеологичес- ких структур, позволяющее вскрыть глубокие результаты процесса эво- люции. Изучение остеологии кито- образных сегодня должно привле- кать не меньшее (а возможно , и боль- шее) внимание исследователей, чем в период широкой каталогизации фау- ны, когда именно остеология слу- жила главнейшим критерием для описания видов. Такие особенности строения ске- летной мускулатуры, как очень сильное укрепление головного от- дела, гипертрофированное развитие мышц позвоночника, связанных с действием хвоста как главного ло-

комоторного органа, преобразование мускулатуры передней конечности, связанное с прогрессирующим ослаб- лением «наземной» группы мышц, характерны для всех зубатых кито- образных (Murie, 1873; Stannius, 1849; Howell, 1930Ь, и др.). Однако детали строения мышечной системы китообразных изучены еще совер- шенно недостаточно. Материал по строению скелета китообразных уже сейчас позволяет выявить некоторые общие черты, присущие разным группам китооб- разных. Так, в строении черепа вы- деляется несколько главных типов или «планов», один из которых ха- рактерен для некоторых усатых китов (семейства гладких китов и полоса- тиков), а другие —для разных се- мейств зубатых китов. При этом масштаб различий в строении черепа усатых и зубатых китов заметно превышает таковой, например, меж- ду многими отрядами современных наземных млекопитающих. Сущест- венные и хорошо заметные разли- чия между усатыми и зубатыми ки- тами обнаруживаются и в строении других частей скелета: подъязычно- го аппарата, позвоночного столба, грудной клетки, конечностей, тазо- вого пояса, наконец, в характеристи- ке костной ткани. Эти различия су- ществуют наряду с чертами сходства в строении черепа и посткраниаль- ного скелета усатых и зубатых китов. Оценка глубины и принципиальной важности этих черт сходства и раз- личия — дело дальнейших специ- альных исследований.