киты_и_дельфины_глава

нок. Как правило, это быстроход-
ные, маневренные формы. Конечно,
понять особенности развития килей
(как и других особенностей формы
тела) можно, рассматривая все гид-
родинамические особенности живот-
ных в совокупности. Эти особенности
у разных китообразных различны и
связаны с рядом характеристик внеш-
ней формы тела, строения и функцио-
нирования кожи, подкожной мус-
кулатуры и мускулатуры туловища.

Для прямолинейного движения
имеют значение прежде всего такие
общие параметры внешней формы те-
ла, как длина заостренной части
«носа», обводы головы, максималь-
ная толщина тела (обычно находит-
ся у дельфинов и китов в районе пе-
редних плавников), размах и ши-
рина хвостовых лопастей, общая
длина тела. При прочих равных ус-
ловиях скорость будет зависеть от
частоты взмахов хвоста и угла по-
ложения хвостовых лопастей по от-
ношению к длинной оси тела; этот
угол может произвольно меняться
благодаря сильным сухожильным
связкам, пронизывающим хвост в
определенном направлении и свя-
занным с мускулами хвостовой части
туловища (Hunter, 1787, и мн. др.).

При передвижении со сравнитель-
ио высокими скоростями в плотной
водной среде огромное значение име-
ет «гашение» возникающих турбу-
лентных завихрений. Такое гашение
осуществляется благодаря явлению
демпфирования (сжатию и расшире-
нию отдельных участков) кожного
покрова и «бегущей волне» — пере-
двигающейся кожной складке, возни-
кающей благодаря значительной под-
вижности кожи, хорошему разви-
тию подкожной мускулатуры и на-
личию большого числа рецепторов
в коже всех частей туловища (об-
зор см.: Белькович, 1962). В тормо-

жении принимают участие активные
боковые движения хвостового стеб-
ля при наклоне хвостовых лопастей,
противоположном наклону, необ-
ходимому для движения вперед (Nii-
lег, White, 1969).

Переходя к описанию общей фор-
мы головы и передней части тела
китообразных, отметим прежде все-
го сразу же бросающиеся в глаза
различия между усатыми и зубатыми
китами: общая форма передней час-
ти тела у зубатых китообразных
почти цилиндрическая, у усатых —
эллиптическая (рис. 6, 7). У зубатых
китов облик головы формируется вы-
соким черепом с развитой жировой
подушкой впереди; у усатых китов
облик головы определяется, как
правило, очень плоским, столооб-
разным черепом и широко расстав-
ленными нижними челюстями.

Внутри группы зубатых китов
форма головы также оказывается
достаточно разнообразной (рис. 8):
от огромного, нависающего над
верхней челюстью спермацетового
выступа у кашалота, круглоголо-
вых гринд и белухи до речных дель-
финов с удлиненным «клювом», напо-
минающим пинцет (рис. 9). Интерес-
но, что наиболее длинными пинце-
тообразными челюстями обладают не
специализированные современные
дельфины, а представитель Zarha-
chis, живший в миоцене (Kellogg,
1928).

При взгляде на китов-полосати-
ков прежде всего бросаются в глаза
глубокие борозды, идущие от по-
верхности нижней челюсти на брю-
хо. Их почти одинаковое число у
всех настоящих полосатиков (40—94
штуки, в среднем несколько больше
у голубого кита и меньше у полоса-
тика Брайда), значительно меньше
у горбача (18—24). По расположе-
нию борозд выделяется сейвал — у



	АКАДЕМИЯ НАУК CССP Институт биологии развития

A. B. Яблоков, В. М. Белькович, В. И. Борисов киты И ДЕЛЬФИНЫ

			Монографический очерк



		Издательство «Наука» Москва 1972



		Ответственный редактор доктор биол. наук Н. Н. Воронцов

				Алексей Владимирович Яблоков, Всеволод Михайлович Белькович, Вячеслав Иванович Борисов КИТЫ И ДЕЛЬФИНЫ Утверждено к печати Инсгитутом биологии развития Академии наук СССР Редактор издательства A. M. Гидалевич Художник И. Г. Сальникова Художественный редактор Н. Н. Власик Технический редактор Э. Л. Кунина Сдано в набор 9/VII 1971 г. Подписано к печати 15/XII 1971 г. Формат 70 X 90'/_1в. Бумага № 1 Усп. печ. л. 34,5 Уч.-изд. л. 35,2 Тираж 4OOO T-20902 Тип. зак. 2702 Цена 2 р. 91 к. Ивдательство «Наука» Москва К-62, Подсосенский пер., 21 2-я типография издательства «Наука» Москва Г-99, Шубинский пер., 10



		Светлой памяти Сергея Евгеньевича Клейненберга — одного из лучших знатоков китов и дельфинов



		Введение

В последние годы во всем мире на- метилось интенсивное развитие ра- бот, связанных с изучением китооб- разных. Это объясняется и необхо- димостью более глубокого исследова- ния промысловых видов китообраз- ных в связи с резким ухудшением состояния промысловых запасов этих видов; и вниманием, проявляемым к китообразным с целью изучения их систем органов чувств и кожных покровов для моделирования в тех- нике; и повышенным интересом к зубатым китам, особенно к некото- рым видам дельфинов, в связи с не- обычно высоким развитиеы их цент- ральной нервной системы; и все бо- лое широким использованием кито- образных как экспериментальных и цирковых животных. Все эти иссле- дования несомненно стимулировали и широкое морфологическое, эко- логическое, этологическое, таксоно- мическое исследования китов и дель- финов. Если полтора-два десятилетия на- зад число исследователей китооб- разпых во всем мире вряд ли пре- вышало несколько десятков чело- век, в настоящее время, вероятно, тысячи исследователей в разных странах связаны с исследованием китов и дельфинов; в несколько раз большее число исследователей так или иначе заинтересовано в изуче- нии китообразных, а научно-попу- лярные книги по биологии китооб- разных пользуются большим спро- сом. Многочисленные исследования ки- тообразных стимулировали появле-
	ние значительного количества новых публикаций. Только в нашей стране за последние 15 лет вышло несколь- ко монографий, посвященных ки- там, не говоря уже о значительном количестве специализированных ра- бот. Среди вышедших монографий нельзя не указать на фундаменталь- ную сводку А. Г. Томилина «Кито- образные» (1957), опубликованную в многотомном издании «3вери CCСP и прилежащих стран», переиздан- ную на английском языке и являю- щуюся до сих пор одной из наибо- лее полных региоиальных фаунисти- ческих сводок по китам. Нельзя не отметить монографии С. Е. Клейнен- берга «Млекопитающие Черного и Азовского морей» (1956) и С. Е. Клей- ненберга, А. В. Яблокова, В. М. Бельковича и М. Н. Тарасевич «Бе- луха» (1964), также переведенную на английский язык, и, наконец, монографию A. A. Берзнна «Каша- лот» (1970). За этот период за рубежом также появилось несколько обобщающих работ. Из них преждс всего при- влекли внимание книга Э. Слайпера «Киты» (Slijper, 1958—1962), сбор- ник «Киты, дельфины и морские свиньи», вышедший под редакцией К. Hoppиca (Norris, 1966), и сборник «Биология морских млекопитающих» под редакцией Р. Андерсена (Ander- sen, 1969). Несмотря на столь значительные фундамептальныо работы пo биоло- гии китообразных, в настоящее вре- мя сложилось положение, при кото- ром исследователь с большим тру-



				XIX вв.) в первой половине нашего века наступил период интенсивного эколого-промыслового исследования китов. Теперь внимание многих ис- следователей вновь концентрируется на изучении сравнительноанатомиче- ских особенностей, причем, естест- вонно, в результате развития общей теории биологии больше внимания обращается на получение динамиче- ской характеристики вида как эволю- ционной единицы, всегда обладаю- щей определениым диапазоном из- менчивости любых структур. Многие детальные описания отдельных эк- земпляров, сделанные в прошлом, недостаточно полно характеризуют вид в целом. Естественно, что сложность про- смотра больших серий китообразных в условиях промысла, с одной сто- роны, и сложность получения до- статочно больших серий материала по редким и непромысловым видам — с другой, объективно затрудняют получение желаемого объема мате- риала. В этих условиях особенно важным кажется проведение хотя бы частичной обобщающей работы, в ре- зультате которой станут более яс- ными направления, уже сегодня за- служивающие болое детальной раз- работки. Все это заставило наш небольшой коллектив, работавший под руковод- ством профессора С. Е. Клейненбер- га с 1956 г. в Лаборатории экологи- ческой морфологии водных млеко- питающих Института морфологии животных им. А. Н. Северцова АН СССР, a c 1967 г. в Лаборатории постнатального онтогенеза Института биологии развития AH ССCP, по- ставить вопрос о создании такой свод- ной, обобщающей работы. Нам ка- залось, что благодаря мыоголетним экспедиционным работам на промыс- лах китообразных в морях Северной
		дом может найти необходимые дан- ные по строению отдельных систем органов у разных видов китов и дельфинов, сводные данные по от- дельным вопросам биологии этих животных. В то же время такие дан- ные необходимы для новой генера- ции биологов и промысловиков, за- частую идущих не по пути широкого исследования биологии, сравнитель- ной анатомии китообразных (путь, который проделали все исследовате- ли китообразных, начинавшие свою работу до 60-х годов), a пo пути не- посредственного исследования спе- циальных вопросов функциональной морфологии того или иного органа или специальных промысловых во- просов. Для дальнейшего развития исследований чрезвычайно важно на- личие общей сводки по всем сторо- нам жизни китообразных и для спе- циалистов, непосредственно не свя- занных с изучением китообразных, но желающих получить точные дан- ные для сравнеия с аналогичными данными для других групп млекопи- тающих. Последняя сводка такого рода по китообразным вышла в Лондоне (Beddard, 1900). Книга Э. Слайпера «Киты» (1958—1962) вследствие сво- ей популярности не может служить справочным изданием, хотя нельзя не отметить, что это одна из наибо- лее интересных книг, посвященных китообразным мира за последние десятилетия. Еще меньше на роль сводок претендуют сборники под ре- дакцией К. Норриса (1966) и Р. Ан- дерсена (1969), содержащие большой и интересный материал по биологии китообразных и, в частности, по современным аспектам исследования биологии этих животных. После периода анатомического ис- следования отдельных экземпляров китообразных разных видов (XVII —



Атлантики, Северной Пацифики и Южного океана, работам по функ- циональной морфологии и экологии некоторых видов дельфинов в нево- ле в последние годы в нашей Лабо- ратории сложились условия, позво- ляющие предпринимать попытку на- писания такого обобщающего труда. К этому нас склоняло и то обстоя- тельство, что на протяжении послед- них полутора десятков лет Лабора- тория установила тесные деловые контакты с ведущими коллективами и всеми видными исследователями китообразных в нашей стране и во всех странах мира. Это, естествен- но, привело к концентрации в стенах Лаборатории большого количества специальной литературы, посвящен- ной изучению китообразных. К созданию такой сводки мы под- ходили и с четко выраженным спе- циальным интересом: нам хотелось провести детальное сравнение уса- тых и зубатых китообразных для вы- ясиения их филогенетической близо- сти ¹. Как будет показано ниже, мы при- ходим к выводу о невозможности однозначной интерпретации весьма противоречивых современных дан- ных и оставляем открытым вопрос о таксономическом ранге усатых и зу- батых китообразных. В 1967 г. был создан первый на- бросок плана настоящей книги, тог- да же стало ясно, что написать эту монографию в короткий срок сила- ми одного-двух исслсдоватслей не- возможно. Это оказалось невозмож- ным и в связи с необходнмостью вы- полнения такой работы в относитель- но сжатые сроки, и в связи с необхо-
		димостью рассмотрения специаль- ных вопросов на достаточно высо- ком профессиональном уровне. В ре- зультате этих обсуждений был соз- дан авторский коллектив, включав- ший не только сотрудников нашей Лаборатории, но и других специа- листов. При этом постоянно имелось в виду создание не сборника отдель- ных статей, а именно монографии, с той или иной степенью полноты охватившей бы все стороны жизни китообразных. По нашим планам, книга должна была быть написана к началу 1969 г. Однако длительная болезнь и последовавшая в ноябре 1968 г. смерть С. Е. Клейненберга резко изменили наши планы. Сер- гей Евгеньевич умер, не успев при- ступить к работе над своими разде- лами книги (предполагалось, что он напишет всю экологическую часть книги). Авторский коллектив решил завершить работу и посвятить ее нашему бессменному руководителю, другу, крупному ученому и замеча- тельному человеку — Сергею Ев- геньевичу Клейненбергу. Ядро авторского коллектива, на всех этапах создания монографии принимавшее определяющее участие не только в написании отдельных частей, но и в создании самого плана книги, составили А. В. Яблоков, В. М. Белькович и В. И. Борисов. A. B. Яблокову принадлежат гла- вы 1, 3, 4, 5, 6, 8, 13 и 18, частич- но главы 7 и 17; В. М. Бельковичу— главы 2, 10 и 11; В. И. Борисову — главы 12 и 14 и большая часть главы 7. Распределение материала между другими авторами следующее: глава 9 («Центральная нервная система») написана проф. Г. Пиллери и докт. М. Гир (Ин-т изучения мозга, Берн, Швейцария); глава 16 («Рост и воз- раст») — к.б.н. Г. А. Клевезаль; глава 15 («Поведение») — к.б.н.

	¹ С работы С. Е. Клейненберга 1958 г. неоднократ- но вновъ и вновъ ставится вопрос относителъно неправомочности объединения групп усатых и зубатых китов в одном ompяде.



		Н. Л. Крушинской; основная часть главы 17 («Паразиты») — проф. С. Л. Делямуре и доцентом A. С. Скря- биным (Лаборатория по изучению гельминтов морских млекопитающих Крымского педагогического инсти- тута, Симферополь); Э. М. Смириной принадлежит часть раздела IХ(«Стро- ение кости», стр. 83 — 85) главы 3; A. E. Резникову принадлежит часть раздела IA (о звуках зубатых кито- образных, стр. 236—237) и часть раз- дела III (о направленности звука, стр. 2-14—24.5) главы 10. В качестве «Приложений» в книгу включены небольшие разделы — «Система сов- ременных китообразных» (A. B. Яб- локов) и «Единая методика исследо- вания китообразных» [малоизменен- ный текст статьи С. Е. Клейнен- берга, В. М. Бельковича и A. B. Яб- локова (1965)]. Сотрудники лабора- тории Э. М. Смирина, A. B. Валец- кий, A. С. Баранов и М. С. Влади- мирская участвовали в подготовке рукописи, a B. С. Гуревич, Л. И. Су- ховская, Н. Л. Крушинская, Г. А. Клевезаль и Г. Н. Солнцева оказали большую помощь в редактировании текста различных глав; ряд ценных замечааий по главе 11 был выскаэан Е. А. Бабуриной (ИБР АН СССР), a no главам 3 и 18 — A. A. Кирпич- никовым (ИБР AH СССР). Ряд ори- гинальных фотографий был представ- лен для настоящей монографии B. С. Гуревичем, А. А. Куликовым, Э. М. Смириной (ИБР AH CCСP), К. Нор- рисом (Калифорнийский университет),
				М. X. Абакаровым (Кубанский педа- гогический ин-т), A. A. Берзиным (ТИНРО). Обзорный характер настоящей ра- боты не позволяет привести все ли- тературные ссылки в тексте — ли- тература по биологии китообразных огромна и к настоящему времени со ставляет, вероятно, более десяти ты- сяч названий. Однако общий список содержит многие работы, не упомя- нутые в тексте, и имеет известное самостоятельное значение. Авторы понимают, что монографи- ческий характер книги является не только достоинством, но и недостат- ком, так как неизбежно определяет некоторую неравноценность изло- жения материала (разделы, более близкие авторам, излагаются с боль- шей тщательностью). Однако то об- стоятельство, что по каждой из глав наряду с обзором уже известных фактов мы приводим свой, ориги- нальный материал, позволяет наде- яться, что мы избежали серьезных ошибок в трактовке основных биоло- гических наблюдений. В заключение выражаем глубокую благодарность всем многочисленным коллегам и товарищам по работе, способствовавшим созданию этой книги критикой. советами, присыл- кой результатов своих исследований и оригинальных иллюстраций. Мы надеемся также, что наш труд по- служит делу дальнейшего исследова- ния таких замечательных животных, какими являются китообразные.



			ЧАСТЬ I

		ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ АНАТОМИЯ



	ГЛАВА 1 Внешний вид, размеры, окраска и пропорции тела

По внешнему виду все китообразные резко отличаются от наземных мле- копитающих рыбообразной формой тела, превращением передних конеч- ностей в плавники и полным исчезно- вением задних конечностей, разви- тием мощного хвоста с горизонталь- но расположенными лопастями и в той или иной степени развитыми хвостовыми килями. По этим особен- ностям китообразные представляют достаточно однородную группу. Однако любой дальнейший анализ позволяет прийти к выводу о суще- ствовании видовых различий по общей форме переднего отдела те- ла, присутствию или отсутствию спинного плавника, различным ти- пам окраски, не говоря уже об ог- ромном межвидовом диапазоне раз- меров и пропорций тела. I. Форма тела У всех китообразных форма тела вы- тянутая (рис. 1). Продолговатое туло- вище расширяется в области пле- чевого пояса и постепенно сужива- ется к хвосту. У хвоста туловище сжато в вертикальном направлении, образуя так называемый хвостовой киль с нижними и верхними лопа- стями. Горизонтальные хвостовые ло- пасти расположены по сторонам хвоста. Передние конечности, представ- ленные своеобразными плавниками, обычно сравнительно невелики по размеру и причленены к туловищу снизу и сбоку, в грудной области. Общая их форма также обтекаемая;
		поперечный к направлению движе- ния кита разрез имеет каплеобраз- ную форму. Форма плавника значи- тельно различается у разных видов китообразных, а также изменяется внутри вида с возрастом и, видимо, в зависимости от пола животного. У гринды и горбача грудные плав- ники, вероятно, наиболее вытяну- тые сравнительно с таковыми других видов китов. Напротив, у косатки, кашалота и белухи грудные плав- ники почти округлые (у белухи их задний край может даже загибаться вверх). Плавники могут быть остроко- нечными, как у болыпинства по- лосатиков или обыкновенного дель- фина, или с округлой дисталыюй частью, например у дельфина Гек- тора (Normann, Fraser, 1948). Нако- нец, форма грудных плавников мо- жет быть и почти треугольной (на- пример, у лаплатского, амазонского или гангского дельфинов). Данные по эмбриональному разви- тию грудных плавников китообраз- ных показывают большое сходство с ранними стадиями развития типичной передней конечности наземных мле- копитающих (рис. 2). К сожалению, пока трудно свя- зать ту или иную форму плавника с особенностями движения животного. В самых общих чертах давно ясно, что плавники играют роль рулей глубины и поворотов, a y видов с короткими и широкими плавника- ми, вероятно, и в торможении. В то же время очевидно, что основным локомоторным органом китов явля-

			11

Рис. 1. Контуры тела некоторых китообразных (вид с брюшной стороны)

Слева направо: Balatnoptera borealis, Physeter macrocephalus, Ziphius carirostris, Globicephala melaena ,
Phocoena phocoma. Кружками показано расположение пупочной связки и анального отверстия (Slijper,
)962).

ется хвостовая часть тела (см. да-
лее). Нельзя не указать и на другие
важные биологические функции груд-
пых плавников как органов термо-
регуляции (см. далее), на их роль в
осуществлении тактильной рецеп-
ции (например, при любых играх;
см. гл. 11 и 15).

В гл. 16 приводятся данные по
измененнию пропорций тела в онто-
генезе у разных видов китообразных.
В общей форме происходящие изме-

нения показаны на рис. 3. Есть дан-
ные и об изменении с возрастом фор-
мы грудных плавников. Например, у
белухи с возрастом происходит не
только относительное расширение
плавника, но и изгибание прокси-
мального края.

Весьма разнообразна форма хвос-
товых плавников у китообразных.
Лоласти могут быть длинными и уз-
кими (серый дельфин), короткими и
широкими (кашалот), с глубокой
вырезкой по центру заднего края и
без вырезки ¹, более изогнутыми,
серповидными или почти прямыми.

По форме и величине (относитель-
ной и абсолютной) хвостовых плав-
ников наблюдаются не только меж-
видовые, но и значительные внутри-
видовые различия. В ряде случаев
достоверно установлено существова-
ыие полового диморфизма по разме-

Рис. 2. Схема эмбрионального развития
формы передней конечности человека
(вверху) и дельфина (внизу) (Slijper, 1962)

¹ Однако этот признак не является видовым,
посколъку, например, для кювъерова клюворыла
К. Норрис и Р. Прескоттп (Norris, Prescott,
1961) находили особей с вырезкой и без вырезки.

рам и форме плавников (так, у взро-
слых одноразмерных белух хвосто-
вой плавник крупнее у самцов). Для
многих видов китообразных известны
и возрастные изменения формы хвос-
тового плавника (рис. 4). Здесь мож-
но отметить, что данные по особен-
ностям закладки и раннего эмбрио-
нального развития хвостового плав-
ника (Nishiwaki, 1963; Howell, 1930)
позволяют предполагать его проис-
хождение у китообразных из перво-
начально незначительной латераль-
ной складки кожи на хвосте, что ло-
гически завершается предположе-
нием о сущеетвовании у предков ки-
тов в той или иной форме развитого
длинного хвоста. В этой связи за-
остренный хвостовой отросток, вы-
ступающий между хвостовыми лопа-
стями у некоторых эмбрионов китов,
может, вероятно, рассматриваться
как атавистический признак.

Возможно, при специальном срав-
нении представителей усатых и зу-
батых китов по особенностям за-
кладки и развития плавников будут
обнаружены определенные разли-
чия, отражающие различия в харак-
тере развития хвостового отдела поз-
воночника двух современных групп
китов, отмеченные Э. Слайпером
(Slijper, 1936, 1962).

Интересные различия прослежи-
ваются между разными видами ки-
тообразных по строению спинного
плавника. У большинства усатых и
зубатых китообразных на спине
(иногда близко к центральной части
тела, иногда ближе к хвосту) рас-
положен сравнительно небольшой
плавник, представляющий собой (как
и хвостовые плавники) кожную
складку без собственного костного
скелета. Наибольшей абсолютной и
относительной величины достигает
спинной плавник косатки (до 1,5 м
высотой у крупных самцов).

Рис. 3. Изменение общей формы и про-
порций тела в теченио индивидуального
развития финвала (А) и кашалота (Б)

b — дыхало, u — пупочная связка, a — аналь-
ное отверстие (no Ohsumi, 1900; Nishiwaki et
al., 1963).

Рис. 4. Контуры хвостового плавника
Balaenoptera physalus на разных стадиях
онтогенеза (no Ohsumi, 1960)



Одной из важных характеристик внешнего вида китообразных слу- жит развитие своеобразных хвосто- вых килей (рис. 5) — кожных скла- док, идущих по хвостовому стеблю дорзально и вентрально и придаю- щих стеблю хвоста форму широкой пластины при взгляде сбоку. Как правило, хвостовые кили великолеп- но развиты у всех китообразных. Пока нет точных данных о степени их развития у большинства видов китов, как нет и данных о внутри- видовой изменчивости этих образо- ваний. Несомненно, расширение хвостового стебля в вертикальной плоскости имеет огромное гидроди-
		намическое значение для создания совершенного аппарата поворотов, а также для стабилизации положения тела при работе хвоста вверх — вниз. На важную роль хвостовых килей указывает факт добычи нор- мально упитанных и хорошо манев- ренных кашалотов, белух, полосати- ков с уродливыми хвостовыми ло- пастями, которые явно не могли служить главными органами дви- жения. Несомненно, такую роль иг- рали хвостовые кили. У некоторых мелких дельфинов хвостовые кили развиты незначи- тельно (Delphinus, Lissodelphis), хвостовой стебель у них очень то-


	Рис. 5. Взрослая самка Tursiops truncatus сопровождаемая новорожденным Хорошо видно расположение плавников и развитие хвостовых килей. Мэриленд. Фото Ф.Эгапяна





		Рис. 6. Летящий над водой Steno bredanensis Хорошо видна общая торпедообразная форма тела, расположение грудного и спинного плавников, форма головы и хвоста. Фото К. Норриса Рис. 7. Balaenoptera acutorostrata, пойманный в одном из заливов Японии Хорошо видна типичная для усатых китов форма головы (Kimura, Nemoto, 1956)





			Рис. 8. Форма головы некоторых дельфинов, показывающая лоследовательное удлинение рострума 1 — Globicephala; 2 — Phocoena; 3 — Tursiops; 4 —Delphinus, 5 — Zarhachis; 6 — Monodon (Howell, 1930a) Рuc. 9. Голова Pontoporia blainvillei Фото P. Л. Браунелла

'т

Несомненно, дальнейшие исследо-
вания вскроют немало и других вто-
ричнополовых признаков во внеш-
нем виде усатых и зубатых китов.

II. Вес и длина тела

Вес тела некоторых крупных китов
приведен в табл. 1. Самый большой
голубой кит из добытых за послед-
иие 50 лет длиной около 33 м дол-
жен был весить около 150 т, что
превышает предполагаемый вес ка-
кого-либо другого когда-либо жив-
шего на нашей планете существа.
Минимального веса (до 15—30 кг)
среди китообразных достигают мел-
кие дельфины — морские свиньи н
некоторые речные дельфины.

Одной из примечательных особен-
ностей всех зубатых китов являют-
ся сравнительно крупные размеры
самцов (максимальное различие в
размерах обнаруживается между сам-
цами и самками кашалотов, у кото-
рых самцы на треть больше самок).
Хорошо развит также половой ди-
морфизы у косаток, афалин, гринд,
белух и некоторых других дельфи-.
нов (табл. 2). У усатых китов, на-
против, у всех видов самки крупнее
самцов. Причины такого положения
до сих пор не выяснены.

III. Окраска

Специалыные работы, посвященные
изучению особенностей окраски ки-
тообразных, очень редки (Яблоков,
1956; Ивашин, 1958; Клейненберг и
др., 1964; Вейнгер, 1969; обзор с.м.:
Яблоков, 1963; Mitchell, 1970). Од-
нако за последние годы в связи с воз-
росшим интересом к изучению внут-
ригрупповых особенностей поведе-
ния дельфинов, а также в связи с
более интенсивным исследованием
органов чувств китообразных возра-

Рис. 10. Половой диморфизм по форме
верхней челюсти Balaenoptera physalus

Слева — вид сбоку, справа — вид спереди; ввер-
ху — самец, внизу — самка (Nemoto, 1962)

него борозды никогда не достигают
района пупка, тогда как у других
полосатиков они заходят за эту точ-
ку брюха. Значение этих борозд,
вероятно, состоит в обеспечении ис-
ключителъной подвижности дна ро-
товой полости усатых китов (Nemo-
to, 1959) (см. также гл. 5). Эта осо-
бенность определяет возможность
замыкания в ротовой полости огром-
ного объема воды со взвешенными в
ней планктонными оргаиизмами.

Половой диморфизм по внешнему
виду хорошо развит у многих видов
китообразных. Уже упоминался по-
ловой диморфизм в развитии спин-
ного плавника у косаток, широко
известны различия в пропорциях
тела у самцов и самок (Mackintosh,
Wheeler, 1929; Slijper, 1962, и др.).
В последние годы обнаруживается
половой диморфизм и в ряде спе-
цифических тонких черт внешнего
вида животных. Так, Немото (Nemo-
to, 1962) обнаружил и подробно про-
анализировал один из таких приз-
наков — выпуклость на поверхности
рострума у финвала (рис. 10), a
Казуя и Ошуми (Kasuya, Ohsumi,
1966) — разрастание эпителия (кал-
лус) у самцов кашалота.

i i

Т а б л и ц a 1

Bee некоторых крупвых китообразных


Род, вид *	Длина тела, м	Кес, кг (в скобках — в процентах)					Примечание
Род, вид *	Длина тела, м	общий	скелета	мускула- туры	жира	внутрен- них орга- нов	Примечание
Physeter	13,5	22 700					Зенкович, 19'37
	18,0	53 400	—	—	—	—
	9,1	6 820	(10,9)	(32,8)	(33,0)	(14,8)	Omura, 1950
	10,7	11 140	(10,3)	(33,1)	(33,0)	(11,6)
	12,2	17 030	(9,9)	(33,4)	(33,0)	(9,5)
	13,7	24 770	(9,6)	(33,7)	(33,0)	(7,9) .	Взрослые, 11 сам- цов и 2 самки
	15,3	34 630	(9,3)	(33,9)	(33,0)	(6,7)
	16,8	46 890	(9,0)	(34,1)	(33,0)	(5,7)
Balaenoptera	10,7	7 630	(14,8)	(56,7)	(18,2)	(8,4)	Omura, 1950
borealis	12,2	10550	(13,4)	(57,7)	(17,8)	(9Д)
	13,7	14 050	(12,1)	(58,5)	(17,4)	(9,8)	Взрослые, 23 осо- би
	15,3	18 150	(11,1)	(59,2)	(17,1)	(10,4)
	16,8	22 880	(10,3)	(59,9)	(16,9)	(11,0)
Balaenoptera	24,3	87 290	(17,35)	(39,55)	(26,79)	(11,91)	Nishiwaki, 1950
musculus	(в среднем)	56 480—	(16,9-	(36,8-	(26,4-	(10,8-	Взрослые,2' ого-
		100 450	19,2)	40,4)	28,4)	13,0)	6ей
Balaenoptera	21,6	55 360	(16,55)	(45,50)	(24,17)	(10,56)	Nishiwaki, 1950
physalus	(в среднем)	40 390—	(15,8-	(45, 0'-	(22,1 —	(8,8-	Взрослые, 19 осо- Сей
		58 340	17,5)	49,2)	25,8)	Ю,7)
Eubalaena	11,7	22 866	3166	7990	8259	3188	Nishiwaki, 1958
			(13,8)	(34,9)	(36,1)	(14,0)	Самка
	12,4	22 247	2921	6622	10,030	2435
			(13,1)	(29,8)	(45,1)	(11,0)
Megaptera	11,6-	19 738—	2620—	5778-	4871 —	1864-	Взрослые, 4 сам-
	14,0	43 927	5849	18125	12456	5848	да и 3 самки
			(13,3—	(32,5-	(21,9-	(8,4-	Nishiwaki, 1951)
			15,1)	45,0)	43,5)	13,3)
	3,9	735	242(32,9)	123	228	118	Эмбрион
				(16,7)	(31,0)	(16,1)

Здесь (и в большинстве других таблиц) при характеристике родов видовое название не
приводится.

Таблица 2

Максимальные размеры тела представителей разных родов китообразных (по сводным данным Томилина,
1962; Bourdell, Grasse, Lavocat, 1955; Normann, Fraser, 1948; Carvalho, 1961,1963)


Род	Длина тела, м	Род	Длина тела, м
Род	самцы самки	Род	самцы	самки
Odontoceti		Odontoceti
Pontoporia	1,0 1,3	Peponocephala	2,	0
Inla	3,0*	Phocoena	1,8	2,0
Lipotes	? 2,0	Phocoenoides	2,1	1,8
Platanista	2,5	Neophocaena	1,6	1,5,
Steno	2,5	Delphinapterus	6,7	0,5
Solalia	2,4	Monodon	6,0	5,0
Stenella	2,7	Kogia	4,0	3,0
Delphinus	2,5	Physeter	20,4	15,9
Tursiops	3,9 3,3	Berardius	11,9	12,5
Lissodelphis	2,5	Mesoplodon	0,7	5,3
Lagenorhynchus	3,1	Ziphius	7,9	6,7
Cephalorhynchus	2,0	Hyperoodon	9,4	8,7
Orcaclla	2,3	Mysticeti
Pseudorca Orcinus	6,0 5,0 10,0 8,2	Eschrichtius	14,6	15,5
Grampus Globicephala Feresa	4,0 3,5 8,0 6,1 2,4	BalaenopLera Megaplera Caperea	33 15,5 5,7	,0 16,0 6,4
		Eubalaena	16,0	17,0
		Balaena	20,0	?

Этот ряд цифр — длина жикотных неизвестного пола.

будет тело со светлоокрашенной
нижней поверхностью, темноокра-
шенной верхней поверхностыо и по-
степенными переходами между этими
полями. Именно так окрашены мно-
гие птицы и большинство пелагиче-
ских рыб.

А. Главные типы окраски

При сравнении по окраске различ-
ных китообразных можно выделить
три группы животных. В первую
группу входят звери, окрашенные

стает интерес и к исследованию осо-
бенностей окраски китов и дельфи-
нов.

Исходя из общих законов распре-
деления света в однородной среде,
оказывается, что при горизонталь-
ном плавании ¹ наименее заметным
будет тело, окрашенное по принципу
противотени Тайера (Котт, 1950).
Распределение света в однородной
среде таково, что наименее заметным

¹ Как будет показано ниже, эта оговорка имеет
существенное зиачекие для нехоторых китов,



		Теоретически развитие различной окраски может быть связано с добы- ванием пищи (криптическая, маски- рующая или апосематическая, оше- ломляющая окраска), с защитой от врагов (также криптическая или от- пугивающая), наконец, с развитием внутривидовых связей (сигнальное значение окраскк). Рассмотрим вкратце основные пи- щевые и защитные связи, устанавли- вающиеся в море. Водные млекопи- тающие (в том числе и китообразные) являются высшими звеньями в пи- щевых цепях тех водоемов, где они обитают. Это значит, что они в по- давляющем большинстве случаев выходят из-под пресса хищников. В самом деле, врагов у китообраз- ных (исключая человека) практиче- ски нет (подробнее см. гл. 17).
или совершенно однотонно, или почти однотонно (с мелкой пятнис- тостью) — от совершенно белого до полностью черного цвета (рис. 11). В эту группу входят представители как усатых, так и зубатых китов: настоящие гладкие киты, голубой кит, некоторые клюворылые киты, черная косатка, белуха, нарвал, ка- шалот. Ко второй группе относят китов и дельфинов с резкими цветовыми пят- нами на теле: на голове, на боку и брюхе, на хвостовых лопастях. 06- щей особенностью окраски зверей этой группы является именно рез- кая очерченность пятен. В эту группу входят косатка, короткоголовые дель- фины, дельфин Далля, северный ки- товидный дельфин и некоторые тро- пические дельфины (рис. 12). Наконец, в третью группу объеди- нены китообразные, окрашенные в соответствии с принципом противо- тени, т. е. строго криптически. Зве- ри этой группы имеют темный верх, светлое брюхо и сероватые бока (рис. 13). К ним относится большин- ство полосатиков, морские свиньи, обыкновенный дельфин и другие ки- тообразные. Следует сразу же оговориться, что такое разделение на группы несколь- ко условно. Встречаются виды ки- тообразных, как бы совмещающие признаки нескольких групп. Так, например, криптически окрашенный малый полосатик имеет на грудном плавнике ясную белую полосу, a y кашалота, окрашенного в общем рав- номерно, на брюхе порой встреча- ются белые пятна неправильной формы и различной величины. Не- смотря на это, несколько формализо- ванное разделение всех китообраз- ных на группы по окраске кажется вполне целесообразным при совре- менном уровне знаний.

	Рис. 11. Окраска тела A — Eubalaena; Б — Physeter; В — Eschrichtius; Г—Delphinapterus, Д - N^георhосаеnа (Яблоков,1963).




			21



		Кит пo отношению к добыче всег- да выступает в роли хищника, и, чтобы оценить характер его окраски с этой точки зрения, надо знать, как будет эта добыча реагировать на приближение хищника. Известно (см. гл. 12), что среди китов мож- но выделить группы планктофагов, планктоихтиофагов, бентофагов, их- тиофагов, теутоихтиофагов и теуто- фагов. С экологической точки зре- ния все китообразные могут быть разделены на «хваталыциков» и «це- дилыциков» (Томилин, 1954). Хва- тальщики, к которым отиосятся все зубатые киты, питаются добычей (ры- бами, головоногими моллюсками), которая активно уходит от пресле- дования. Цедильщики, к которым относятся все усатые китообразные, схватывают одновременно очень мно- го организмов — будь то планктон- ные ракообразные, стайные рыбы или головоногие моллюски. В данном случае важно учесть, насколько зве- рю надо быть замаскированным при приближении к добыче, или, дру- гими словами, насколько различные виды животных, которыми питают- ся китообразные, чутко реагируют на приближение к ним кита. Как показывают непосредствен- ные наблюдения в природе, можно считать, что чем более значительна разница в абсолютной величине те- ла отдельного объекта питания и хищника, тем менее пугливы поедае- мые организмы (наоборот, чем мень- ше разница в величине тела, тем активнее добыча уходит от пресле- дования). Так, хорошо известно, что крупные усатые киты при питании планктоном находятся внутри скоп- лений планктонных ракообразных, да и сам акт питания — своеобраз- ное траление и отцеживание добычи усатыми китами — основан именно на том,что взвешенные в воде планк-


Рис. 12. Окраска тела 7—2 -- Cephalorhinchus commersonii', 3 — Lagenor- hinchus cruciger', 4 — Phocoenoides dalli; 5 — Pho- coena dioptrica; 6 — Lissodelphis borealis', 7 —Globicephalu melaena (Нблокои, 1963)


	22





	Рис. 13. Окраска тела 1 — В. physalus; 2 — B. асиlorostrata; 1963)
		3 — Hyperoodon ampullatus; 4 — Kogia breuiceps (Яблоков,


тонные организмы не избегают ак- тивно приближающегося зверя. Окраска, очевидно, довольно без- различyа для планктофагов и видов, питающихся в условиях, когда зре- ние не может играть существенной роли (например, на большой глуби- не, куда дневной свет не прони- кает, а также в ночное время суток). К последней категории видов относят- ся многие клюворылые киты (ремне- зубы, берардиусы, бутылконосы), кашалот и другие теутофаги (нарвал, гринда, серый дельфин, черная ко- сатка, белокрылая морская свинья). И окраска этих китообразных, как правило, относится к первой груп- пе — однотонная либо с неправиль- ными пятнами различной интеисив- ности на разных частях тела (см. рис. 12). С другой стороны, виды, питаю- щиеся пугливой добычей, должны быть окрашены криптически, что в условиях пелагиали означает свет- лый низ и темный верх. Многие ти- пичные ихтиофаги, ихтиопланкто- фаги и ихтиотеутофаги окрашены именно так (см. рис. 13). Хорошим
			примером является окраска полоса- тиков. В пище всех видов этого се- мейства (кроме голубого кита) ре- гулярно встречается рыба, состав- ляющая в отдельные годы более по- ловины всего рациона (Nemoto, 1959; Бетешева, 1961). К тому же рыба, очевидно, составляет и основу зим- ного питания этих китов. Окраска те- ла всех этих видов (ихтиопланкто- фагов) типично покровительствен- ная по принципу противотени. Ок- раска единственного среди них об- лигатного потребителя планктона (голубого кита) совершенно равно- мерная, однотонная. Это понятно, так как особям этого вида китов не надо маскироваться от планктона, a остальным полосатикам приходится в какой-то степени скрываться от рыб. В связи с этим интересен сле- дующий экологический момент. Из- вестно (Томилин, 1951), что полоса- тики при «тралении» добычи часто поворачиваются на бок. Можно ду- мать, что в таком положении, когда покровительственная окраска теря- ет смысл, киты питаются именно планктонными ракообразными. При



		К предположению относительно преимущественного значения замет- ных пятен как сигналов для особей того же вида заставляет склониться и существование различных видов китообразных, представители кото- рых имеют локальные пятна и поло- сы на нижней поверхности тела (Globicephala, Lissodelphis borealis) или грудном плавнике (В. acutorost- rata). Эти пятна никак не могут соз- дать защитного эффекта расчлене- ния единого контура тела, и их зна- чение, безусловно, должно быть иное. Выделяемые по окраске группы видов китов различаются и с эколо- гической точки зрения. Китообраз- ные, окраска которых однотонна и относится к первой группе, либо преимущественно планктофаги, ли- бо добывают пищу в условиях, ког- да зрение не может играть сущест- венной роли (у дна, на большой глу- бине, в очень мутной пресной воде). Китообразные с резкими световыми пятнами на поверхности тела, как правило, относятся к стайным ви- дам. Китообразные, окрашенные криптическп, по принципу противо- тени, входящие в третью груипу, питаются подвижной добычей в верх- них слоях моря. Дальнейшее изучение окраски ки- тов вскроет, очевидно, немало иных особенностей. В частности, кажется интересным то обстоятельство, что многие виды китов, питающиеся го- ловоногими моллюсками, имеют светлые пятна на передней поверх- ности головы. Так, у многих клюво- рылых китов отмечено заметное по- светление верхной и передней час- тей головы, у кашалота верхняя и нижняя челюсти, как правило, чис- то белого цвета, что бывает очень хорошо видно при открытом рте; аналогично светлеет гринда, белеет
питании же рыбой кит должен стре- миться сохранять нормальное поло- жение. Кроме китообразных, окрашенных однотонно или криптически, по принципу противотени, есть доволь- ио многочисленная группа видов, имеющих иную окраску. Это группа животных, в окраске которых выде- ляются резкие пятна. Известно (Котт, 1950), что такая окраска мо- жет иметь значение либо для расчле- нения общего силуэта тела (защита от врага или незаметность при напа- дении на добычу), либо для отпуги- вания врага или ошеломления добы- чи (Яблоков, 1956), либо, наконец, для сигнализации особям того же вида. Значение расчленяющей окраски защитой от врагов у китов объяс- нить, на наш взгляд, трудно. Зна- чение расчленения окраски для мас- кировки от добычи пока не выяс- нено, хотя можно предполагать, что это значение невелико. Резко пят- нистая окраска характерпа, как пра- вило, для мелких зубатых китооб- разных, обычно встречающихся бо- лее или менее значительными группа- ми. Это обстоятельство позволяет предположить, что подобная яр- кая, хорошо заметная комбинация световых пятен может служить до- полнительным, визуальным ориен- тиром для животных внутри группы при питании, передвижении и т. д. Учитывая, что при движении дель- фина хвостовые плавники и задняя часть туловища значительно изги- баются не только в горизонтальной плоскости, но и в вертикальной, мож- но представить, что из любого поло- жения (спереди, сбоку или сзади) и китовидный дельфин, и очковая свинья, и белокрылая свинья и мно- гие виды будут хорошо заметны еще издали.


	.24




передняя часть тела и у серого делъ- фина (Grampus griseus), также пита- ющегося головоногими моллюска- ми. Чем объяснить подобное поло- жение, пока совершенно неясно. Изучение и классификация ок- раски китообразных заслуживают большего внимания исследователей, чем то, которое пока уделяется это- му вопросу. Можно быть уверенным в том, что общие особенности окрас- ки окажутся хорошим признаком — маркером для выявления тонких экологических особенностей каждо- го вида китов и дельфинов, наблю- дения за которыми в природе огра- ничены, как правило, либо сравни- тельно коротким промысловым сезо- ном, либо случайными встречами. Говоря об основных типах окрас- ки китов, мы обращали внимание на различие в окраске между вида- ми, совершенно опуская вопрос об изменчивости окраски внутри каж- дого вида. Однако явления такой из- менчивости широко распространены среди китов и дельфинов (Яблоков, 1963, 1966; рис. 14). Б. О ссадинах и шрамах на поверхцости тела У редкого экземпляра кита или дельфина кожа не носит следов ка- ких-либо повреждений — шрамов, рубцов или царапин. Рассмотрение этого вопроса показывает, что все шрамы и царапины можно разделить на две большие группы. К первой группе относятся следы зубов, ос- тающиеся в виде параллельных ли- ний на любом участке тела (но чаще на голове) зубатых китообразных. Наблюдения в неволе показывают, что во время брачных игр дельфины могут сильно кусать друг друга, оставляя неглубокие рваные ранки на поверхности кожи, которые вскоре

	Рис. 14. Индивидуальиая измеичивость окраски Orcinus orca (Яблоков, 1966)

		зарастают; следы от них и сохраня- ются в виде светлых параллельных полосок, идущих на расстоянии, соответствующем среднему расстоя- нию между зубами в челюсти. Такие шрамы отмечены практически для всех видов мелких дельфинов, a также для кашалотов и косаток (Scheffer, 1969, и др.).


			25





			Рис. 15. Участок поверхности тела сейвала (В. bоrеаlis) Видны рубцы на месте повреждспия кожного покрова миногами (?, Фото A. B. Яблокова

			Есть наблюдения, свидетельству- ющие о драках между самцами дель- финов, приводящих к появлению шрамов (и даже к обламыванию зу- бов у соперников; Томилин, 1957). Другая группа повреждений ко- жи, ведущая к появлению шрамов, связана с нападением на крупных китообразных мелких миног Ento- sphenus tridentatus (Pike, 1951; Nemo- to, 1955) и, возможно, мелких пела- гических акул (Шевченко, 1970). Круглые или продолговатые шрамы диаметром в несколько сантиметров через несколько месяцев превраща- ются в белые пятна, которых может быть так много, особенно на задних частях тела горбачей, кашалотов, полосатиков (и некоторых крупных дельфинов; Slijper, 1962), что общая окраска тела в этих местах стано- вится серой или «мраморной» (рис. 15).
					У китов-теутофагов (см. гл. 12) все тело, особенно передняя часть, покрыто неправильной формы цара- пинами и шрамами, вероятно, от острых краев клювов головоногих, а также округлыми, разной величины шрамами, остающимися от присосок на щупальцах кальмаров. Кстати имен- но по величине таких шрамов было уже давно определено, что кашалоты встречаются с гигантскими кальма- рами, достигающими длины более 20 м (Акимушкнн, 1963). Интересно, что у китообразных, постоянно обитающих в холодных водах, кожа обычно лишена шрамов (Delphinapterus, Monodon, Balaena), что свидетельствуст косвенным об- разом о недостаточной убедитель- ности предположения о происхож- дении царапин на теле полосатиков в Антарктике в результате поврежде- ний кожи льдами.